Pendant près de deux mille ans, les conceptions d’Aristote dominent l’histoire naturelle. Les coquillages sont décrits, dessinés, admirés, collectionnés, mais leur naissance, leur croissance, leur composition et leur forme demeurent mystérieuses. Il faut attendre le XVIIᵉ siècle pour que les naturalistes commencent à observer directement la manière dont les êtres vivants se construisent par l’expérimentation et l’usage de la microscopie

Depuis Aristote jusqu’à D’Arcy Wentworth Thompson, les savants posent finalement toujours la même question : comment une coquille se forme-t-elle ? mais leurs réponses changent avec leurs instruments, leurs observations et leurs modèles intellectuels. Cet article propose quelques jalons importants de cette recherche.

                              SOMMAIRE

** I. Le modèle aristotélicien
** II. La longue postérité du modèle aristotélicien
** III. Nouvelles méthodes et nouveaux instruments
** IV. Une nouvelle question : comment une structure dure grandit elle ?** V. Deux chemins s’ouvrent : matière et forme
** VI. Les observations et les premières interrogations sur la croissance de la coquille
** VII. De quoi cette coquille est-elle faite?
** VIII. Le mollusque et sa coquille
** IX. La caractérisation chimique de la coquille
** X. De la croissance à la géométrie
** XI. Les dernières pièces du puzzle
** XII. De la croissance à la forme
** XIII. De la connaissance historique aux connaissances actuelles
** XIV. De la coquille observée à la coquille modélisée
** XV. Conclusion générale
** XVI. Les grandes étapes de l'histoire de la coquille

 

I. Le modèle aristotélicien : le mollusque et sa coquille

Aristote possède une théorie générale de la génération, et son traitement des testacés est lié à leurs caractéristiques propres et à ses observations. Le texte zoologique décrit bien les testacés comme des animaux dont la partie charnue est intérieure et la coquille extérieure ; il distingue ensuite différentes formes de testacés.

1. Les testacés selon Aristote

Pour Aristote, les testacés (en grec ancien :ὀστρακόδερμα) constituent une catégorie d’animaux définie notamment par la présence d’une partie dure extérieure :

Dans ses traités zoologiques (Histoire des animaux, Parties des animaux), il les définit ainsi :

« Ce sont des animaux dont la partie charnue et molle est à l’intérieur, la partie solide (la coquille semblable à de la pierre ou de la terre cuite) est à l’extérieur » Aristote, HA 523 b 9

Il distingue différentes formes de testacés, parmi lesquelles les turbinés, les bivalves, les univalves et les oursins.

2. Les testacés : à la frontière entre l’animal et le végétal

Aristote rapproche les testacés des plantes par leur manière de vivre. Peu mobiles et étroitement liés à leur milieu aquatique, ils présentent selon lui certains caractères communs avec les végétaux. Mais ils possèdent des facultés sensibles qui les distinguent des plantes.

Il écrit :

« Autant le liquide a plus de vie que le solide et le sec, et autant l’eau en a plus que la terre, autant la nature des testacés contient plus de vie que celle des plantes, puisque les testacés sont au liquide ce que les plantes sont à la terre. Les végétaux sont en effet en quelque sorte des coquillages terrestres, et les coquillages proprement dits sont comme des plantes aquatiques ». Livre III, XI

Cette comparaison entre testacés et plantes concerne également leur mode de génération. Aristote écrit :

« En tant qu’ils n’ont pas de sexe, ils ne s’engendrent pas par l’accouplement ». Livre III, 11, 761b 23 

Aristote admet alors, pour certains testacés une naissance spontanée à partir de la matière du milieu. Il décrit leur apparition sans reproduction « de la boue, du sable ou de la crasse qui s’accumule sur les roches »(Livre I, 1, 715b 25) ou bien : 

« Les insectes, les mollusques, les poissons et certaines plantes peuvent naître spontanément à partir de vase, de rosée ou de neige. »

Il rapporte par exemple l’apparition de moules dans la boue lorsque l’eau se retire.

« Que tous les testacés se produisent d’une manière spontanée, voici ce qui peut le prouver. Ils se montrent sur les parois des vaisseaux, lorsque le limon formé par l’écume de l’eau vient à se dessécher; et l’on a vu bien des fois, les lieux où il n’y avait auparavant aucun animal de ce genre, se couvrir de ce qu’on appelle des moules, parmi les coquillages, quand l’eau venait à se retirer et que la place n’était plus qu’un amas de boue. » Livre III, 11, 762a 8-25

Mais Aristote ne réduit pas pour autant tous les testacés à ce seul mode de génération. il observe chez certains d’entre eux, que la reproduction peut également provenir d’une certaine dynamis, « force qu’ils tirent et qu’ils émettent d’eux-mêmes » (Livre III 8 ), forme de multiplication qu’il rapproche de celle des végétaux. À propos des moules, il écrit :

« C’est de cette manière que se reproduisent les moules, sur lesquelles viennent toujours s’en attacher de plus petites, qui se mettent sur le coquillage originaire. »

3. La naissance des testacés

Aristote relie également la formation des êtres vivants aux conditions du milieu. Dans la mer, la chaleur « vitale », l’eau, la nourriture et la matière disponible contribuent selon lui à leur formation. 

Il écrit, à propos des testacés :

« Aussi, les animaux privés de sang, et froids par nature, ne naissent-ils pas dans les lacs, ni dans les eaux plus potables que les eaux saumâtres. Ou plutôt, ils y naissent moins que partout ailleurs, comme les testacés, les mollusques et les crustacés, parce que tous ces animaux n’ont pas de sang et qu’ils sont de nature froide. Mais ils viennent dans les baies et à l’embouchure des fleuves, parce qu’ils y cherchent tout à la fois la chaleur et leurs aliments indispensables. »

Pour Aristote, l’apparition des testacés reste donc étroitement liée au milieu dans lequel ils vivent et à la matière qui s’y trouve.

4. La formation de la coquille

Dans la Génération des animaux, Aristote propose également une explication matérielle de la coquille. Dans l’eau de mer se trouve, selon lui, une importante quantité de « matière terreuse » qui se solidifie autour du corps vivant :

« Dans l’eau de mer, il y a beaucoup de terreux ; et c’est d’une combinaison de ce genre que se forme la nature des testacés, le terreux se durcissant tout à l’entour, et devenant aussi compacte que les os et les cornes […], en même temps que le corps qui possède la vie et qui s’y trouve renfermé. » Livre III, chapitre 11 (762a 27-32)

La coquille est ainsi conçue comme une matière dure qui entoure et enferme le corps vivant.

5. La croissance des coquilles 

Aristote esquisse enfin une première réflexion sur l’accroissement des coquilles spiralées :

« Les testacés aussi se développent absolument de la même façon, et l’on peut bien le voir sur les turbinés, en regardant à leurs hélices. Quand ils grandissent, c’est toujours en avant que les hélices se multiplient, dans cette partie de leur corps qu’on appelle la tête. »

Il ne propose pas encore de loi géométrique de cette croissance, mais il observe que la forme spiralée se développe avec l’animal.

Chez Aristote, la naissance du mollusque, la formation de sa coquille et son accroissement appartiennent encore à une même conception générale du vivant.

L’autorité d’Aristote sera immense et sa conception dominera l’histoire naturelle pendant de nombreux siècles.

 

II. La longue postérité du modèle aristotélicien

II.1. Pline l’Ancien : la coquille influencée par le milieu

L‘Histoire naturelle, son œuvre monumentale, est principalement une compilation encyclopédique du savoir romain et grec et non pas une démarche scientifique. Son travail s’appuie massivement sur des auteurs antérieurs, au premier rang desquels figure Aristote.

Aristote avait proposé un cadre explicatif. Pline le transmet, mais ajoute à ses descriptions l’influence du lieu où vivent les animaux.

Il écrit, à propos des huîtres :

« Voici sans doute la raison pour laquelle les huîtres de la haute mer sont plus petites : l’opacité de l’eau arrête leur croissance, et les tient dans un état de tristesse et de dégoût. Les huîtres varient en couleur, rousses en Espagne, brunes en Illyrie, noires de chair et d’écaille à Circéi. »  Histoire naturelle Livre XXXII, Chapitre 21

La coquille est donc déjà rapportée aux conditions dans lesquelles vit l’animal.

II.2. La Renaissance : observer, décrire, classer

Les naturalistes de la Renaissance tels Belon, Rondelet, Gessner, Aldrovandi enrichissent considérablement la connaissance descriptive et iconographique des mollusques.

• • Rondelet

Guillaume Rondelet (1507-1566), médecin et naturaliste français, fonde largement ses descriptions sur l’observation directe et l’autopsie. Dans son Histoire entière des poissons, les testacés occupent une place importante.

Dans son grand traité De Piscibus Marinis (Histoire entière des poissons – 1554), il écrit :

« On les nomme aussi d’un nom commun latin ‘testacea’. Ils ont tous ces noms, à cause qu’ils ont la couverture dure comme pierre ou os. »

La comparaison avec l’os existe donc déjà, mais Rondelet ne propose pas pour autant une théorie nouvelle de la fabrication de la coquille.

Naturaliste remarquable par ses observations directes et rigoureuses, ses descriptions, ses illustrations et sa tentative de classification, Rondelet reste tributaire des croyances de son temps et encore profondément marqué par le cadre aristotélicien, notamment en ce qui concerne les modes de génération des mollusques.

• • Bernard Palissy 

Bernard Palissy (1510-1589 ou 1590) ce savant et céramiste français, dans les Discours admirables (1580), porte quant à lui son attention sur la matière des coquilles et note notamment leur richesse en « sel » ce qui, précise t’il, leur permettra, plus tard, de mieux résister et de se pétrifier. 

La curiosité pour leur composition progresse ainsi, sans produire encore une théorie cohérente de leur structure et de leur accroissement.

 

À la Renaissance, grâce à Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad Gessner, Ulisse Aldrovandi ou Filippo Buonanni les coquilles sont de mieux en mieux observées, décrites et représentées. Leur matière commence également à susciter des interrogations. Mais une question demeure : comment cette enveloppe dure se forme-t-elle autour de l’animal et comment peut-elle s’accroître ? Pour répondre à cette question, il faudra changer de méthode. Au XVIIᵉ siècle, l’expérience et le microscope vont progressivement transformer la manière d’étudier le vivant.

 

III. Nouvelles méthodes et nouveaux instruments

 III.1. Francesco Redi : mettre la génération spontanée à l’épreuve

Francesco Redi (1626-1697 ) biologiste, lexicographe et écrivain italien propose au XVIIe siècle une rupture méthodologique décisive : il expérimente sur la génération des insectes.

En 1668, dans les Esperienze intorno alla generazione degl’insetti, il relate en page 24 son expérience : il place les mêmes matières dans deux séries de flacons, les uns soigneusement fermés, les autres laissés ouverts. Il constate une différence nette : dans les flacons ouverts apparaissent des vers, tandis que dans les flacons fermés il n’en observe pas.

« Mais dans les flacons fermés, je n’ai jamais vu naître un seul ver, bien que plusieurs mois se soient écoulés depuis le jour où ces cadavres y furent enfermés. »

Redi montre expérimentalement que les vers apparaissant sur les cadavres sont issus de la ponte des mouches. Son travail remet ainsi en cause la génération spontanée, au moins dans le domaine qu’il étudie.

Nota : Un curieux précédent littéraire se trouve dans l’Iliade d’Homère (VIIIe siècle av. J.-C-)

« Mais je crains que les mouches pénètrent dans les blessures du brave fils de Ménoitios, y engendrent des vers, et, souillant ce corps où la vie est éteinte, corrompent tout le cadavre. »  L’iliade, chant XIX. Trad Leconte de Lisle (1866)

Le texte d’Homère ne constitue évidemment pas une théorie biologique comparable à celle de Redi ; il témoigne seulement de l’ancienneté de cette association entre cadavre, mouches et vers.

 

En 1691, Buonanni poursuit la défense de la génération spontanée contre les thèses de Redi et d’autres critiques.

III.2. La résistance au nouveau modèle : Filippo Buonanni

Filippo Buonanni (1638-1725), prêtre jésuite italien, homme de science, collectionneur et directeur du musée Kircher du Collège romain multiplie les observations faites à l’aide d’un microscope muni de trois lentilles qu’il construit lui-même.

Ce microscope est resté célèbre dans l’histoire de l’optique car Buonanni y a intégré un système de crémaillère pour régler la mise au point, ainsi qu’un condenseur de lumière (une lentille sous la platine pour concentrer les rayons lumineux sur l’échantillon). C’est précisément avec cet instrument de sa fabrication qu’il réalise ses observations biologiques.

Dans sa Ricreatione dell’occhio e della mente (1681), il accorde une place importante aux mollusques et leur attribue une formation liée à une « vertu plastique » (virtù plastica) ou d’un « esprit architectonique » (spirito architettonico), force physique aveugle analogue à celle à l’œuvre dans la formation des cristaux dans la terre.

3 Planches de testacés issues du ‘Ricreatione dell’occhio e della mente’ (1681). La diversité et la complexité des excroissances calcaires sont présentées par Buonanni comme la manifestation visible de « l’esprit architectonique ». Selon sa doctrine, cette force invisible façonne la matière inanimée en formes géométriques parfaites.

Après les travaux de Redi, il défend encore la possibilité de la génération spontanée chez certains animaux dépourvus de sang et de cœur, et notamment chez les mollusques. Il affirme que la coquille prend forme par « le pétrissage »  et « la coagulation d’une humeur pétrifiante ou saline » présente dans la vase, le limon ou la boue marine sous l’effet de la chaleur du soleil. Cette position est développée dans ses Observationes circa Viventia, quae in Rebus non Viventibus reperiuntur (1691).

 

Jusque dans le dernier quart du XVIIe siècle, des scientifiques du niveau de Filippo Buonanni valident encore les préceptes d’Aristote. Le microscope ne garantit pas à lui seul un changement de théorie  : voir davantage ne signifie pas encore interpréter autrement.

Ce sont les successeurs de Francesco Redi, comme Swammerdam et Leeuwenhoek qui prolongent cette nouvelle démarche en apportant de nouvelles observations sur les mollusques et leur reproduction.

 

III.3. Swammerdam : le microscope et le développement du mollusque

Jan Swammerdam (1637-1680) naturaliste néerlandais, est un pionnier dans l’usage du microscope en biologie. Il étend ses recherches entomologiques aux mollusques et les inscrit dans une conception générale du développement des animaux.

Dans son œuvre posthume Le Livre de la Nature (Bybel der Natuure), il refuse le recours à la génération spontanée comme principe général et affirme que les animaux prennent origine d’un œuf ou d’une semence : aucun animal, si petit ou « imparfait » soit-il aux yeux des Anciens, ne naît spontanément de la matière inerte.

Bien qu’il soit mondialement célèbre comme l’un des pères fondateurs de l’entomologie pour ses travaux sur les insectes, il a également appliqué sa méthode de dissection microscopique aux mollusques pour dénoncer la théorie de la génération spontanée.

La génération des mollusques entre ainsi dans une conception nouvelle des cycles de développement du vivant.

 

4. Leeuwenhoek : voir ce qui était invisible

Antoine van Leeuwenhoek (1632 -1723), savant néerlandais, perfectionne encore l’observation microscopique, obtenant des grossissements x266, et applique ses instruments à de nombreux objets biologiques. Deux références textuelles précises décrivent ses travaux sur les mollusques :

• Dans une lettre du 10 septembre 1697 adressée à la Royal Society de Londres, il relate ses « observations sur les escargots de Bourgogne (Roman snails) …et les jeunes huîtres (young oysters) ». Il remarque notamment que ce qui avait été pris pour du mucus autour des huîtres correspond en réalité à de jeunes huitres.
• Dans une lettre du 10 juin 1712, adressée à la Royal Society de Londres il revient sur les huitres et les moules et leur reproduction :

• Louis Pasteur : génération spontanée, le coup de grâce !

La controverse sur la génération spontanée se poursuit bien au-delà du XVIIᵉ siècle. Les travaux de Louis Pasteur, notamment ceux des années 1860, constituent l’aboutissement expérimental de ce débat.

Sa démonstration porte sur les conditions d’apparition de la vie microscopique et sur la présence de germes préexistants. La génération spontanée cesse alors de constituer une explication générale acceptable de l’apparition des êtres vivants.

Cette première histoire concernant la génération spontanée arrive finalement à son terme.

 

Mais tandis que cette controverse touche à sa fin, une autre question s’est déjà développée : comment une structure dure comme la coquille peut-elle s’accroître ? La coquille est-elle une matière qui se forme autour de l’animal, comme Aristote le suggère, ou une structure que l’animal construit à la manière d’un os ? 

 

IV. Une nouvelle question : comment une structure dure grandit-elle ?

1. La coquille comme « os externe » : le modèle de l’intussusception

Une nouvelle manière de penser la croissance des structures dures consiste à considérer qu’un corps vivant augmente parce que de nouvelles matières nutritives pénètrent dans sa substance et s’y assimilent. Cette conception sera désignée sous le terme d’intussusception.

Le modèle peut alors être appliqué aux structures dures et notamment à l’os : la substance déjà formée augmenterait par incorporation interne de nouvelles matières.

 

2. La généalogie médicale du modèle osseux

Chez Galien (IIe siècle apr. J.-C.), célèbre médecin grec de l’Empire romain, la croissance véritable ne se réduit pas à une simple distension : elle suppose l’incorporation de matière nutritive dans la partie du corps qui existe déjà.

Plus tard, les anatomistes cherchent à comprendre comment les structures osseuses se constituent.

Adrianus Spigelius (1578-1625), anatomiste flamand, dans son traité « De humani corporis Fabrica libri X tabulis aere incisis exornati », publié à titre posthume en 1627, étudie l’ossification et rapporte la formation de l’os à des relations entre périoste et cartilage. Le frontispice gravé de son ouvrage posthume (ci-contre) illustre ses travaux sur l’ostéologie, sous la forme du squelette et des instruments de dissection. 

Plusieurs anatomistes du XVIIᵉ siècle cherchent ainsi à comprendre la formation et l’accroissement de l’os. Cette réflexion sur les structures dures fournit un cadre dans lequel la croissance des coquilles pourra à son tour être discutée.

 

3. Le modèle osseux à l’époque moderne

Clopton Havers (1657-1702), médecin et anatomiste anglais, publie en 1691 son Osteologia nova. Il décrit la structure de l’os et développe une conception de sa croissance par incorporation de matière dans sa substance.

Mais c’est surtout l’assimilation de la coquille à une structure corporelle analogue à l’os qui nous intéresse ici.

 

4. La coquille assimilée à un os externe

 

Bernard de Fontenelle, le Secrétaire perpétuel de l’Académie des Sciences, dans le compte rendu officiel de l’année 1709, témoigne de la manière dont les savants pensent alors les coquilles :

« Mais les Physiciens ne leur (coquillages) ont pas rendu, pour ainsi dire, assez de justice, & ont trop négligé de les considérer en Physiciens, & d’étudier leur formation.

Apparemment ils ont crû que comme les Coquilles, ainsi que les écailles des Écrevisses, sont des os extérieurs pour tous les Animaux qu’elles couvrent, il fallait les regarder comme parties de leurs corps, & comprendre cette merveille dans celle de la formation générale des Animaux, incompréhensible à tout l’Esprit humain. Ils ont donc supposé que l’Animal & sa Coquille naissaient du même œuf, & se développaient ensemble, & ils se sont contentés d’admirer que la Nature eût fait des demeures si bien travaillées & souvent si précieuses […]  ». 

La remarque de Fontenelle montre qu’au début du XVIIIᵉ siècle la coquille peut encore être pensée comme une partie extérieure du corps, analogue à un os ou à une écaille, dont la formation relève de la croissance générale de l’animal. 

Les observations de Swandermann et d’Antoine Leeuwenhoek vont progressivement saper ces raisonnements. Swammerdam et Leeuwenhoek ne réfutent pas seulement la génération spontanée : l’observation microscopique leur permet également de déplacer la question vers la structure et la croissance des coquilles.

 

V. Deux chemins s’ouvrent : matière et forme

1. Christopher Wren : la coquille comme spirale

Christopher Wren (1632-1723), savant et architecte britannique, s’intéresse dès le milieu du XVIIᵉ siècle à la géométrie des coquilles. John Wallis (1616-1703) astronome et mathématicien anglais, rapporte en 1659 dans son Tractatus duo, de Cycloide, que Wren considère les « coquilles de limaçons et de conques » comme des « pyramides enroulées » dont l’axe est une spirale, et qu’il cherchait ainsi à en mesurer et à en comprendre la forme.

« Hanc ipfam curvam , aliâ occafione , contemplatus item eft Wrennius nofter. » Cette même courbe fut également envisagée, à une autre occasion, par Wrennius lui-même.

« Il estime, avec une grande vraisemblance, que ces coquilles ne sont autres que des pyramides enroulées, dont l’axe est une spirale de cette sorte. »

Wren introduit ainsi très tôt la coquille dans une réflexion où sa forme peut être décrite par une construction géométrique.

 

2. Swammerdam : le tube et la géométrie de la coquille

Dans la « Biblia naturae sive, Historia insectorum in classes certas redacta », publiée à titre posthume, Swammerdam propose une autre manière de considérer la diversité des coquilles…que l’on admire dans les « Rariteit-kamerles » (cabinets de curiosités). Il propose une lecture géométrique de la diversité des coquilles  et ramène les différences de leurs formes à la diversité des enroulements d’un même type de tube.

« Il est alors facile de ramener toutes les formes géométriques des coquilles, leurs courbures, leurs angles obliques ou droits, à un seul et même type : celui d’un tube allongé, courbé de diverses manières, qui, en se repliant progressivement vers l’intérieur, s’est développé ainsi. »

« Les différences naissent uniquement de la diversité des enroulements. »

C’est précisément ce que donne à voir la planche VII de l’ouvrage, en dévoilant l’organisation cachée de ce tube et la régularité de ses enroulements.

Planche VII du Biblia naturae (1737). Une lecture géométrique de la diversité des coquilles : Swammerdam utilise la coupe anatomique pour révéler la structure interne du tube et la régularité de son enroulement.

La diversité des coquilles peut ainsi être pensée comme une variation des modalités d’un même processus géométrique.

 

3. Leeuwenhoek : de la coquille à sa structure

Dans sa lettre du 3 mars 1682 à Robert Hooke, Pdt de la Royal Society de Londres, Leeuwenhoek décrit la structure et la croissance de la coquille d’huître. Il observe qu’elle est constituée de nombreuses écailles superposées et qu’elle présente des structures en forme de petits tubes.

« J’ai également observé une coquille d’huître… et j’ai vu qu’elle ne consiste en rien d’autre que des écailles, disposées en grand nombre, les unes sur les autres. »

Il remarque également que la dernière écaille formée est la plus grande et envisage la formation successive de nouvelles écailles. Il observe également que ces écailles sont constituées de petits tuyaux (« little pipes ») qui se croisent. Il cherche enfin à expliquer cette formation par des globules rejetés hors des structures tubulaires qui se solidifieraient successivement, puis permettraient la formation d’une nouvelle écaille.

• Fig. 6 : Écaille de la coquille d’huître montrant qu’elle se compose de lamelles superposées (A, B, C, D, E).
• Fig. 7 : Schéma de l’assemblage des petits corps ronds ou globules (I, K, L, M) dont l’alignement progressif forme les parois des petits tuyaux (little pipes) constituants de la coquille.

Leeuwenhoek ne donne pas encore une théorie moderne de la sécrétion de la coquille : il fournit surtout des observations microscopiques nouvelles, à partir desquelles une autre interprétation de son accroissement devient possible.

 

Les descriptions méticuleuses de Jan Swammerdam et de Antoine van  Leeuwenhoek apportent le matériau factuel dont René-Antoine Ferchault de Réaumur aura besoin quelques années plus tard. Leeuwenhoek fournit des observations qui rendent pensable une croissance par addition successive de matière, mais la démonstration expérimentale de ce mode de croissance appartient à l’étape suivante, avec Réaumur.

 

VI. Les observations et les premières interrogations sur la croissance de la coquille

René-Antoine Ferchault de Réaumur : de l’observation à l’expérience

Ferchault de Réaumur (1683-1757), jeune scientifique élu élève géomètre à l’Académie des sciences en 1708 présente le 13 novembre 1709 un mémoire intitulé « De la formation et de l’accroissement des coquilles des animaux tant terrestres qu’aquatiques soit de mer, soit de rivière ».

« Un corps peut croître de deux manières différentes […]: Ou ces parties ne s’attachent à celles qui composent déjà le corps qu’après avoir passé au travers de ce corps même, y avoir été préparées & en quelque façon rendues propres à occuper la place où elles sont conduites ; & c’est ce qu’on appelle ordinairement Croître par végétation , & dans l’Ecole, Croître par Intussusception […] La seconde espèce d’accroissement est lorsque les parties qui augmentent l’étendue d’un corps, lui font appliquées sans avoir reçu aucune préparation dans ce corps même, & c’est ce qu’on nomme Croître par apposition , ou en termes de l’Ecole , par Juxtaposition. […] c’est avec le secours de ces expériences que nous verrons dans la suite que les coquilles sont produites par une simple apposition. »

Réaumur cherche donc à déterminer selon quel mode la coquille s’accroît.

• • 1. Le problème : intussusception ou apposition

Si la croissance se fait par intussusception, c’est-à-dire par incorporation de matière dans sa substance, les parties déjà formées doivent s’étendre avec l’ensemble de la coquille. Si elle se fait par apposition, c’est-à-dire par l’ajout de matière nouvelle à la partie déjà formée, les parties anciennes doivent conserver leurs dimensions tandis que les nouvelles s’ajoutent aux extrémités ou sous les parties déjà existantes.

La question peut alors être soumise à l’expérience.

• • 2. Les expériences de 1709 : la coquille comme objet expérimental

Réaumur expérimente notamment sur les escargots de terre. Il perce la coquille d’animaux vivants et introduit entre le corps mou de l’animal et la face interne de la coquille un morceau de peau de cannepin (mouton).

Il observe alors la formation d’une nouvelle matière pierreuse du côté de l’animal. La réparation ne se fait pas par une croissance des bords de la coquille déjà existante, mais à partir de la surface de la peau de l’animal.

• • 3. La démonstration de l’apposition

Réaumur conclut que la croissance de la coquille se fait par apposition de couches successives.

Il attribue à la peau de l’animal (ce que nous appelons aujourd’hui le manteau) la production d’un suc contenant des « parties de matière crétacée » ou de « petits corps pierreux ».

La fabrication de la coquille s’effectue progressivement, par formation de nouvelles couches. La fabrication d’une couche de coquille résulte de l’évaporation d’une partie de ce suc visqueux, composant ainsi « un petit corps solide qui est la première couche du nouveau morceau de coquille ». L’accroissement en épaisseur de la coquille résulte de la superposition de nouvelles couches internes appliquées les unes sous les autres. L’accroissement en longueur et en diamètre se fait uniquement à la bordure de l’ouverture (là où « la peau de l’animal » dépasse et dépose de la matière).

Réaumur conclut ainsi que la coquille est une enveloppe protectrice formée progressivement au fur et à mesure de la croissance de l’animal.

Mais il ne s’intéresse pas uniquement au mécanisme de croissance. Il cherche également à comprendre comment ce développement produit la forme spiralée des coquilles univalves:

« Car si l’on conçoit que, dès la production de ces animaux, les fibres d’une certaine surface de leurs corps sont plus longues que celles de la surface qui lui est opposée, il est clair que le corps se recourbera […]. Ce qui suffira pour faire décrire au corps de l’animal une spirale, parce qu’il ne pourra croître qu’il ne se replie toujours ainsi sur lui-même […]. »

 

Réaumur relie ainsi déjà croissance matérielle et production de la forme. 

A partir de 1709, une controverse oppose Réaumur et Jean Méry à propos du mode de croissance de la coquille.

 

• • 4. La contestation de Méry

Jean Méry (1645-1722), chirurgien français, membre de l’Académie royale des sciences dans la section d’anatomie, est un ardent défenseur de la croissance des coquilles par intussusception. Dès 1710, il conteste les explications proposées par Réaumur sur le mode de croissance des coquilles. La question n’est donc pas définitivement close par les expériences de 1709. 

Réaumur revient sur cette controverse le 19 décembre 1716 dans les Éclaircissements de quelques difficultés sur la formation et l’accroissement des coquilles, où il réaffirme le principe défendu en 1709 : « que la coquille croît par simple juxtaposition ».

 

En 1709, après les observations de Réaumur, que sait-on de la coquille ?

Reproduction. La génération spontanée, qui faisait partie du cadre aristotélicien, est désormais fortement remise en cause dans certains domaines par les expériences de Redi et les observations microscopiques de Swammerdam et de Leeuwenhoek. Mais elle n’est pas encore abandonnée de façon générale : la question de la génération des testacés demeure notamment discutée. La coquille est néanmoins de plus en plus envisagée comme la production d’un animal inscrit dans un cycle biologique, et non comme une matière vivante susceptible d’apparaître spontanément.

Croissance. C’est le résultat majeur de Réaumur : la coquille ne s’accroît pas en se dilatant de l’intérieur selon le modèle de l’intussusception ; elle croît par apposition, par ajout de matière nouvelle. La partie déjà formée conserve donc son identité tandis que de nouvelles parties s’ajoutent.

Composition. Ici, la situation est moins avancée. Aristote parlait de matière « terreuse », Palissy avait attiré l’attention sur le « sel », Leeuwenhoek décrit des structures et des particules, et Réaumur parle de « parties de matière crétacée » ou de « petits corps pierreux ». La matière de la coquille est observée, mais sa composition chimique n’est pas encore établie.

Forme. Enfin, un autre problème reste ouvert : comment l’ajout successif de matière produit-il une forme aussi régulière, notamment la spirale des univalves ? C’est ici que Wren, Swammerdam et, plus tard, Moseley et D’Arcy Thompson ouvriront une autre histoire, celle de la géométrie de la coquille.

Ainsi, vers 1710, quatre questions ne se trouvent plus au même point : la reproduction et le mode d’accroissement commencent à être étudiés expérimentalement ; la composition matérielle reste encore largement conjecturale ; quant à la forme, elle ouvre un problème mathématique qui suivra désormais une trajectoire en partie indépendante.

 

VII. De quoi cette coquille est-elle faite?

Hérissant : la coquille, une matière animale incrustée de matière terreuse

François David Hérissant (1714-1773) est un médecin, anatomiste, membre de l’Académie royale des sciences, présente en 1766 un mémoire intitulé : « Éclaircissements sur l’organisation jusqu’ici inconnue d’une quantité considérable de productions animales, principalement des coquilles des Animaux » qui approfondit l’étude de la coquille ouverte par les travaux de Réaumur, en déplaçant la question vers son organisation matérielle.

Herissant propose une approche plus globale que ses prédécesseurs, cherche à comprendre l’organisation matérielle de cette structure dure, s’intéresse à son ornementation et à la glu qui permet aux mollusques d’adhérer aux substances avoisinantes.

Cette figure [1 Planche II], qui est ici représentée en grandeur naturelle, est la coquille connue sous le nom de veuve |actuellement Cittarium pica (Linnaeus, 1758)] ; sa surface extérieure est, comme on sait, variée de taches noires ; ces taches ne pénètrent pas jusque dans toute l’épaisseur de la substance animale ; elles ne se rencontrent que dans celle de la membrane la plus extérieure de celles qui entrent dans sa composition ; je dis de celles, car on en peut distinguer trois espèces principales : lapremière, qui est celle qui porte les taches ou bandelettes noires, est poreuse ; la seconde, qui est immédiatement couchée sous la première, est fibreuse ; la troisième enfin, qui est placée fous la deuxième, a beaucoup de rapport à celle des coquilles nacrées ; c’est-à-dire qu’elle est composée de même d’une infinité de feuillets membraneux, luisants, argentés & réticulaires : ces feuillets font adhérents les uns aux autres par un tissu cotonneux très délié, qui leur est continu. Cette troisième espèce de membrane tapisse l’intérieur de la coquille ; c’est elle qui nous fournit ce beau brillant argenté que nous y admirons : pour découvrir ces trois fortes de membranes, il faut laisser tremper une veuve suffisamment de temps dans l’acide nitreux affaibli pour en dissoudre toute la substance terreuse; après quoi, avec un peu d’adresse, on pourra les séparer les unes des autres en disséquant avec une pince & une lancette ordinaires. » Mémoire de 1766 – Explication  figure 1 Planche II. 

Avec Réaumur, la coquille avait cessé d’être pensée comme un corps qui croît de l’intérieur : elle s’accroît par apposition de « matière pierreuse« . Avec Hérissant, l’étude de sa composition révèle cependant une organisation qui rappelle celle de l’os. Il montre que le mécanisme qu’il avait étudié dans l’ossification se retrouve, avec des modifications, dans plusieurs productions animales, « surtout dans la formation & la dureté des coquilles ». L’ancienne analogie ressurgit donc, mais sur des bases nouvelles.

• La « matière animale » mise au jour

En dissolvant la matière calcaire de fragments de coquille, Hérissant met au jour plusieurs membranes organisées en réseau. Il leur attribue une nature animale : la matière pierreuse n’est donc plus seule à constituer la coquille, elle est associée à une trame vivante qui lui sert de support.

Planche II Figure 3. Voir ci dessus
« Cette figure nous représente un fragment de Ia coquille nommée pinne marine.
A est la surface extérieure qui porte naturellement quantité d’inégalités.
B est un des bords de ce fragment , lequel est cassé net pour faire voir que cette coquille est composée d’une quantité prodigieuse de filets capillaires étroitement ferrés les uns proche les autres, ayant une direction verticale eu égard à l’épaisseur de la coquille.
Figure 4.
Cette figure nous fait voir la substance animale de fa figure précédente, laquelle est entièrement dégagée de fa substance terreuse par l’acide nitreux ; l’épaisseur du bord cassé net, est ici très exagérée pour en mieux faire sentir la texture. » Mémoire de 1766 p. 508 – Explication figure 3 Planche II. 

La coquille ne se réduit donc plus à sa partie pierreuse : elle comporte une trame animale dans laquelle la matière terreuse vient s’incruster.

• Le mécanisme de l’« Incrustation » substitué à la « Juxtaposition

Hérissant décrit l’accroissement comme une incorporation de matière dans les mailles du réseau animal :

 « Il [l’accroissement] est une suite de l’incorporation des atomes nourriciers, dans les différentes mailles du réseau qui constitue la substance animale des coquilles; ces atomes étendent les mailles, les agrandissent peu à peu & les élargissent jusqu’à ce qu’elles aient atteint les bornes de leur extension respective : à cette extension succède bientôt l’endurcissement de ce réseau, par interposition de la substance terreuse qui y abonde pour l’incruster, en y contractant une forte adhésion par le moyen d’une glu animale ou d’un suc visqueux dont j’ai parlé dans mon Mémoire sur les maladies des os. » Mémoire 1766

Hérissant rapproche alors directement ce processus de celui de l’ossification :

« J’ai démontré le premier dans mon Travail sur l’ossification des parties molles, que la transformation des cartilages en substance osseuse, est l’effet d’une espèce d’incrustation animale, d’une nature très particulière, formée par l’addition d’une matière terreuse, qui enduit & incruste de toutes parts le réseau cartilagineux des parties qui s’ossifient. » Mémoire 1766

La matière pierreuse n’est donc pas simplement déposée à l’extérieur : elle s’incruste dans une structure animale organisée.

• L’ornementation

Hérissant s’intéresse également aux couleurs des coquilles :

« En général les couleurs variées qui font l’embellissement des coquilles, ne pénètrent pas dans toute l’épaisseur de leur substance animale, c’est principalement dans la membrane la plus extérieure qu’elles résident ; il y a dans ces membranes une quantité prodigieuse de petites lacunes dans lesquelles se fait la sécrétion des liqueurs colorées, destinées à teindre les molécules terreuses qui en sont pénétrées. »

La couleur elle-même devient ainsi un phénomène lié à l’organisation de la matière animale et à son association avec la matière terreuse.

Hérissant s’intéresse enfin au pouvoir d’adhésion de cette matière animale. Il observe que la substance qui intervient dans l’adhérence peut être « très visqueuse & très tenace ».

Avec Hérissant, la coquille change donc de statut : elle n’est plus seulement une matière pierreuse ajoutée au corps de l’animal ; elle apparaît comme l’association d’une « matière animale » organisée et d’une matière terreuse qui vient s’y incruster. L’ancienne analogie avec l’os ressurgit ainsi sur des bases nouvelles.

 

VIII. Le mollusque et sa coquille

 

Buffon : la coquille une production de l’animal

Lorsque Buffon publie Les Époques de la Nature en 1778, l’idée que la coquille est produite progressivement par l’animal n’est déjà plus nouvelle. Les expériences de Réaumur, dès 1709, ont montré que la coquille s’accroît par apposition de couches successives produites par l’animal. Hérissant poursuivra ensuite l’étude de sa structure au microscope.

L’intérêt de Buffon est ailleurs. Il rassemble et reformule les connaissances de son époque dans une réflexion beaucoup plus large sur la formation de la Terre et le rôle des êtres vivants dans cette histoire.

Il écrit ainsi :

« Quoiqu’originairement de verre comme toutes les autres, ces matières calcaires [sables & graviers calcaires, les craies, la pierre-de-taille, le moellon, les marbres, les albâtres…], ont passé par des filières qui les ont dénaturées ; elles ont été formées dans l’eau ; toutes sont entièrement composées de madrépores, de coquilles & de détriments des dépouilles de ces animaux aquatiques, qui seuls savent convertir le liquide en solide & transformer l’eau de la mer en pierre.  L’eau de la mer tient en dissolution ces particules de terre qui, combinées avec la matière animale, concourent à former les coquilles par le mécanisme de la digestion de ces animaux testacés ; comme la soie est le produit du parenchyme des feuilles, combiné avec la matière animale du ver à soie. » Georges-Louis Leclerc de Buffon, Des époques de la Nature (1778).

L’idée est simple : l’animal prélève dans son environnement les substances minérales nécessaires à la construction de sa coquille et les transforme pour produire sa propre matière coquillière. La coquille est donc bien présentée comme le produit de l’activité de l’animal. Mais sa matière minérale est encore pensée comme provenant de « particules de terre » dissoutes dans l’eau de mer, que l’animal transforme et combine avec sa propre matière.

Ce texte est moins une découverte expérimentale qu’un témoignage de l’état des connaissances et des conceptions du XVIIIe siècle. Il montre que deux idées commencent à être associées : la coquille est produite par l’animal et cette coquille, à son tour, participera au cycle de production des « particules de terre » dans la mer.

 

Giuseppe Saverio Poli : le rôle du pallium

Giuseppe Saverio Poli (1746-1825), médecin, physicien et naturaliste italien, publie entre 1791 et 1795 son vaste ouvrage Testacea utriusque Siciliæ eorumque anatome tabulis æneis illustrata. Cuvier lui rend hommage en ces termes :

« M. Poli […] a publié sur les animaux des coquilles du royaume de Naples un magnifique ouvrage où il expose et représente leur anatomie avec beaucoup d’exactitude et répand un jour tout nouveau sur leur physiologie. »

Après Hérissant, qui avait montré que la coquille associe une matière animale et une matière terreuse, Poli déplace encore la question vers l’anatomie. Il cherche à comprendre comment la coquille se rattache au corps du mollusque et quel rôle joue le pallium* [aujourd’hui ‘le manteau’], terme qu’il emploie pour désigner cette partie du mollusque qui recouvre la face interne des valves et enveloppe son corps.

* Le pallium est à l’origine un vêtement grec, manteau drapé appelé ‘himation’. Il fut adopté par les Romains, sous le nom de pallium et se portait par-dessus la tunique.

 

Dans sa préface, Poli rapproche la formation de la coquille de celle d’autres structures dures du vivant. Il rappelle notamment les travaux de Henry Duhamel de Monceau (1700-1782, botaniste et agronome, membre de l’Académie des sciences) qui a établi un parallèle entre la transformation progressive de l’écorce des arbres en substance ligneuse, d’une part, et la croissance des os et le fonctionnement du périoste, d’autre part.

Après dissolution de la matière calcaire, Poli observe dans les coquilles des membranes cellulaires ou réticulées. Débarrassées de leur matière terreuse, elles présentent les propriétés d’une matière animale ; à l’état naturel, elles sont imprégnées de particules de terre calcaire qui les transforment en plaques et en lamelles coquillières.

Mais Poli cherche surtout à déterminer le lieu où se forment ces éléments.

À propos des bivalves, il écrit :

« Enfin, le pallium, ou la partie des mollusques qui recouvre entièrement la surface interne des valves et enveloppe tout leur corps […] se compose de trois parties principales : la membrane, les muscles et les trachées. La membrane du pallium, à proprement parler, recouvre toute la largeur du manteau jusqu’à son bord et en définit les limites. Il s’agit d’une membrane très fine, en continuité avec le péritoine, qui recouvre le dos du mollusque. » p 37

Le pallium recouvre donc directement la face interne de la coquille. Poli observe que ses membranes peuvent se prolonger au-delà des valves et qu’elles donnent naissance aux nouveaux éléments coquilliers. Il ressort donc très clairement de ces observations que le manteau des mollusques, au-delà des limites de la coquille, se développe, d’une manière particulière, pendant une courte période : d’abord membraneux, puis lamellaire, il se compose de substances coquillières.

Il observe également des formations coquillières au niveau des blessures du pallium. Elles commencent par être membraneuses, puis deviennent lamellaires et se chargent de matière coquillière. Leur forme épouse celle du manteau et ne dépasse pas les limites de son extension.

« Dès lors, on conçoit aisément que, lorsque la croissance des coquilles approche, les lamelles les plus fines se détachent naturellement de la membrane du pallium qui fait face au disque de la coquille et, imprégnées de particules terreuses […] provenant d’organes particuliers dont nous parlerons plus loin, forment des lamelles semblables à des coquilles et adhèrent très fermement aux valves ».

Poli rapproche enfin ce processus de celui de l’os et du bois : comme le périoste membrane périostée ou l’écorce peuvent être à l’origine de structures plus dures, le pallium participe à la formation des éléments de la coquille.

Poli ne se contente donc plus d’associer anatomiquement le mollusque et la coquille : il décrit le pallium comme la partie du corps à partir de laquelle se forment les nouveaux éléments coquilliers.

Les lamelles nouvelles occupent une position intermédiaire qui suit l’extension du manteau au cours des différents stades de la croissance.

Cette remarque rapproche déjà l’anatomie de la coquille de la question de sa forme.

Après avoir cherché comment la coquille s’accroît avec Réaumur et de quoi elle est faite avec Hérissant, on peut désormais identifier le tissu à partir duquel ses nouveaux éléments se forment.

 

IX. La caractérisation chimique de la coquille

Charles Hatchett (1765-1847), minéralogiste et chimiste anglais, présente en 1799 à la Royal Society son mémoire Experiments and Observations on Shell and Bone, publié dans les Philosophical Transactions, vol. 89, p. 315-334.

Après les travaux de Hérissant sur la matière animale et les recherches de Poli sur l’organisation de la coquille, Hatchett entreprend d’en caractériser chimiquement les constituants.

Ses expériences montrent que la matière minérale des coquilles est principalement du carbonate de calcium, associé à une proportion variable de matière animale. Il distingue cependant plusieurs types de coquilles selon leur structure et la proportion respective de ces constituants.

Hatchett poursuit en parallèle ses expériences sur les os et les dents. Il étudie leur composition et les compare avec celle des coquilles.

L’analogie entre coquille et os peut désormais être examinée non seulement à partir de leur organisation et de leur mode de formation, mais également à partir de leur composition chimique.

 

• Ce que l’on sait désormais

À la fin du XVIIIᵉ et au début du XIXᵉ siècle, plusieurs pièces importantes du problème sont désormais en place.

Réaumur a établi le mode d’accroissement par apposition.

Hérissant a distingué une matière animale et une matière terreuse et montré comment cette dernière s’incruste dans un réseau animal.

Poli a relié les nouveaux éléments coquilliers au pallium et décrit leur formation progressive.

Hatchett a commencé à caractériser chimiquement les substances qui composent la coquille.

En parallèle, depuis Wren et Swammerdam, une autre histoire s’est développée : celle de la forme géométrique de la coquille.

Il reste alors à réunir ces deux histoires : comment les conditions de croissance produisent-elles une forme géométrique déterminée ?

Un nouveau déplacement s’opère alors. Après avoir cherché à comprendre de quoi la coquille est faite et comment elle se construit, les savants cherchent désormais à formuler mathématiquement sa forme et son mode de croissance

 

X. De la croissance à la géométrie

Henry Moseley : mesurer la forme de la coquille

Henry Moseley (1801-1872), mathématicien et scientifique britannique franchit, en 1838, une étape nouvelle dans l’étude géométrique des coquilles. Dans son mémoire On the Geometrical Forms of Turbinated and Discoid Shells, il ne se contente plus de décrire leur forme : il cherche à en déterminer la loi géométrique. Son point de départ est que les dimensions des tours successifs d’une coquille doivent suivre une progression géométrique si sa forme est engendrée selon la loi de la spirale logarithmique. Il l’exprime ainsi : « This law is readily subjected to verification by admeasurement. » (Cette loi est facilement sujette à vérification par le mesurage)

Moseley applique cette méthode notamment au Nautilus pompilius. Il fait couper une coquille perpendiculairement à son axe, en relève graphiquement la section spirale et compare les dimensions des tours successifs. Ses observations lui permettent de vérifier que les distances correspondantes se trouvent bien dans une progression géométrique et que la courbe obtenue est une spirale logarithmique :

« The curve is therefore a logarithmic spiral » (La courbe est donc une spirale logarithmique).

Il étend ensuite son analyse à d’autres coquilles turbinées, en tenant compte non seulement de l’augmentation des dimensions, mais aussi du déplacement de la courbe génératrice le long de l’axe :

« Now in every case this spiral is the logarithmic spiral » (Or, dans tous les cas, cette spirale est la spirale logarithmique).

La spirale logarithmique n’est pas découverte par Moseley : cette courbe a été étudiée depuis le XVIIe siècle par Descartes, Torricell, John Wallis, Christopher Wren et Jacques Bernoulli qui la nomme « spira mirabilis » (spirale miraculeuse). Christopher Wren l’avait déjà associée à la forme des coquilles au milieu du XVIIᵉ siècle. Mais Moseley franchit une étape nouvelle : la forme de la coquille devient l’objet d’une mesure quantitative et d’une formulation mathématique.

Avec Moseley, la spirale n’est plus seulement reconnue comme une propriété de la coquille : elle devient une forme que l’on peut mesurer et dont on peut rechercher la loi de croissance. C’est cette voie que D’Arcy Thompson reprendra beaucoup plus tard, en la reliant à la question générale de la croissance et de la forme.

La mathématisation de la spirale

En illustration de sa démarche, Moseley propose une explication concrète :

« La surface de toute coquille turbinée ou discoïdale peut être imaginée comme étant générée par la révolution autour d’un axe fixe (l’axe de la coquille) du périmètre d’une figure géométrique, qui, restant toujours géométriquement similaire à elle-même, augmente continuellement ses dimensions. Dans les coquillages discoïdes, la figure génératrice conserve sa position sur l’axe lorsqu’elle tourne ainsi, comme dans le Nautilus Pompilius (planche IX, fig. 3) et l’Argonaute. Dans les coquilles turbinées, y compris les grandes familles de Trochi, Turbines, Murices et Strombi, il glisse continuellement le long de l’axe de sa révolution (fig. 4). Dans certaines grandes classes de coquillages, comme les Ammonites, le Nautilus scrobiculatus, le Nautilus spirula, l’Helix cornea, le Trochus perspectivus, la Nerita, la figure génératrice augmente sa distance par rapport à l’axe en même temps qu’elle augmente ses dimensions et tourne.

Le Nautilas Pompilius est généré par la révolution autour de son diamètre plus court d’une courbe plane, se rapprochant très près d’une semi-ellipse (fig. 3); et la Cyprée par la révolution d’une courbe similaire autour de son diamètre plus long.

Il y a une uniformité mécanique observable dans la description des coquillages de même espèce, qui suggère d’emblée la probabilité que la figure génératrice de chaque coquille augmente, et que la chambre en spirale de chacune se dilate elle-même, selon quelque loi géométrique simple commune à tous. »

Il vérifie que l’angle sous lequel la spirale coupe le rayon vecteur reste constant et que les distances correspondantes suivent une progression géométrique.

La croissance de la forme de la coquille peut ainsi être décrite par une loi mathématique.

La question posée depuis Aristote – comment une coquille se forme-t-elle ?- se trouve ainsi dédoublée : il ne s’agit plus seulement de comprendre la matière et le processus de croissance, mais aussi de déterminer la loi géométrique qui relie la croissance à la forme.

La question peut alors être poussée plus loin : si la coquille grandit selon cette loi, comment cette croissance produit-elle la forme qu’elle conserve au cours de son développement ? C’est cette question que D’Arcy Thompson développera près de quatre-vingts ans plus tard.

 

XI. Les dernières pièces du puzzle

Pendant que la voie géométrique se développe avec Moseley, la voie anatomique et chimique se poursuit parallèlement.

XI. Blainville : du pallium à la relation fonctionnelle avec la coquille

Après Poli, la relation entre le pallium et la formation de la coquille est désormais explicitement décrite. Avec Henri-Marie Ducrotay de Blainville (1777-1850), zoologiste et anatomiste français, l’attention se porte davantage sur la relation fonctionnelle entre la coquille et l’organisation générale du mollusque. Le pallium n’est plus seulement la membrane à partir de laquelle se forment les éléments coquilliers : il participe à une organisation anatomique dont la coquille constitue une partie fonctionnelle, « spécialement le corps protecteur » de l’organe respiratoire .

La coquille n’est plus étudiée comme une enveloppe isolée : sa forme et sa position sont rapportées à l’organisation de l’animal.

XI.2. Frémy : la matière animale reçoit enfin un nom

Quelques décennies plus tard, Edmond Frémy (1814-1894) reprend par l’analyse chimique la distinction établie par Hérissant entre matière terreuse et matière animale. Dans son étude de 1855 sur les produits minéraux formés par les animaux, il soumet les coquilles à la décalcification et isole un résidu organique insoluble auquel il donne le nom de conchyoline. Ce terme désigne désormais la fraction organique de la coquille, distincte de sa matière minérale.

Cette fois, la « matière animale » de Hérissant acquiert donc une identité chimique et un nom.

XI.3. Moynier de Villepoix : de l’organe aux cellules

René Moynier de Villepoix (1851-1934), médecin français publie en 1895 dans les Comptes rendus de l’Académie des sciences une note intitulée De la formation de la coquille dans les Mollusques, tome 120, p. 512-513.

Ses observations descendent d’un niveau supplémentaire dans l’organisation du pallium : la formation de la coquille est rapportée à des éléments cellulaires de la « bandelette marginale du pallium [qui] joue un rôle important dans la formation de la coquille », qu’elle allonge par apposition de nouvelles zones calcaires sur la marge du labre.

 

À ce stade, les principales composantes du problème sont désormais identifiées : le mode d’accroissement de la coquille, sa matière animale et sa matière terreuse, sa relation avec le pallium et ses constituants chimiques ont été progressivement étudiés. Mais une question demeure : comment cette croissance progressive produit-elle des formes aussi régulières, notamment les formes spiralées des coquilles ?

C’est cette question que D’Arcy Wentworth Thompson place au centre de son analyse.

 

XII. De la croissance à la forme

De Moseley à D’Arcy Thompson : mesurer la forme pour comprendre la croissance

Au XIXᵉ siècle, l’étude des coquilles entre progressivement dans le domaine de la géométrie quantitative. En 1838, Henry Moseley publie dans les Philosophical Transactions son mémoire On the Geometrical Forms of Turbinated and Discoid Shells. Il cherche à décrire mathématiquement la manière dont les coquilles se construisent autour de leur axe et montre que leur forme peut être rapportée à une figure géométrique qui conserve ses proportions tout en augmentant continuellement ses dimensions.

Moseley passe ainsi de l’observation de la spirale à sa mesure. Il peut comparer les dimensions de tours successifs et rechercher entre elles des rapports réguliers. La coquille devient alors non seulement une forme que l’on observe, mais une forme dont on peut mesurer les transformations au cours de la croissance.

C’est dans cette continuité que s’inscrit D’Arcy Wentworth Thompson. 

D’Arcy Wentworth Thompson : quand la croissance devient une question mathématique

D’Arcy Wentworth Thompson (1860-1948), biologiste et mathématicien écossais inscrit son analyse dans une histoire beaucoup plus ancienne et rappelle lui-même les apports de Christopher Wren et de Jan Swammerdam : 

« Bien auparavant, Jan Swammerdam (1637-1680) avait saisi, avec une perspicacité encore plus grande encore, où se trouvait la racine du problème ; en s’appuyant sur quelques exemples variés tels que ceux de Helix ou de Spirula, il montra que la forme des coquilles, comme celle de toutes les autres coquilles en spirale, relevait d’un même type, celui d’une simple tubulure courbée de diverses manières selon des lois mathématiques bien précises ; et, quels que soient les ornements, épines, tubérosités ou autres bandes colorées surajoutées à ces coquilles, il s’agissait toujours en fait du même type de forme, les différences propres à chaque espèce étant d’origine géométrique. » D’Arcy W. Thompson, On Growth and Form, 1917, chap. XI, p. 529 (trad. Reverso)

Avec D’Arcy Wentworth Thompson, la question de la coquille change de nature. Après avoir cherché avec Réaumur comment la coquille s’accroît et avec Moseley comment sa forme peut être décrite géométriquement, Thompson cherche à comprendre le lien entre ces deux phénomènes : comment une coquille peut-elle grandir tout en conservant une forme générale semblable à elle-même ? La matière continue à s’ajouter, mais Thompson s’intéresse désormais à la manière dont cette croissance organise progressivement la forme. Les rapports et les proportions qui se maintiennent au cours de la croissance peuvent alors être décrits par des lois mathématiques.

Cette démarche s’inscrit dans un projet beaucoup plus général. Pour Thompson, l’immense mosaïque de formes que l’on retrouve à toutes les échelles du monde vivant n’est pas indépendante des lois physiques qui gouvernent la matière. Il exprime clairement que son objectif est de mettre en relation les phénomènes de croissance et de forme avec les énoncés mathématiques et les lois physiques, en considérant l’organisme comme une configuration matérielle et mécanique :

« Their problems of form are in the first instance mathematical problems, and their problems of growth are essentially physical problems ». Leurs problèmes de forme sont d’abord des problèmes mathématiques, et leurs problèmes de croissance sont essentiellement des problèmes physiques.

Dans cette perspective, la forme n’est pas seulement un résultat : elle traduit un équilibre de forces qui s’exerce au cours de la croissance. La coquille constitue ainsi un exemple particulièrement clair de cette relation entre matière, forces, croissance et forme.

Dans On Growth and Form, (1917) Thompson applique cette démarche à la coquille. Il part d’un fait simple : la coquille grandit de manière asymétrique : les nouvelles parties s’ajoutent à une extrémité, tandis que les parties déjà formées conservent leurs dimensions. Il écrit :

« But the shell retains its unchanging form in spite of its asymmetrical growth ; it grows at one end only… »  Mais la coquille conserve sa forme immuable en dépit de sa croissance asymétrique ; elle ne pousse qu’à une extrémité…

Pourtant, malgré cette croissance, la forme générale de la coquille reste semblable au cours du temps. Comment une telle croissance est-elle possible ?

C’est ici que la géométrie prend tout son sens. Thompson montre que cette combinaison entre croissance à une extrémité et conservation de la forme correspond à une courbe particulière : la spirale logarithmique ou plus précisément la spirale équiangulaire.

« […] mais la spirale équiangulaire semble être le meilleur nom ; car l’angle constant est sa caractéristique la plus distinctive, et celle qui conduit à sa propriété remarquable d’autosimilarité continue. »  

Celle-ci possède une propriété essentielle : l’angle qu’elle forme avec le rayon reste constant au cours de son enroulement. La coquille peut ainsi augmenter de taille tout en conservant une même organisation générale.

« Dans la croissance d’une coquille, nous ne pouvons concevoir de loi plus simple que celle-ci, à savoir qu’elle doit s’élargir et s’allonger dans des proportions toujours invariables : et c’est cette loi, la plus simple de toutes, que la Nature tend à suivre. La coquille, tout comme la créature qu’elle abrite, grandit en taille mais ne change pas de forme ; et l’existence de cette relativité constante de la croissance, ou de cette similitude constante de la forme, est l’essence même de la spirale équiangle*, et peut servir de base à sa définition. »

Exemples de quelques coquilles spiralées extraites de On Growth and Form :

Thompson ne découvre cependant pas la spirale dans les coquilles. Wren l’avait déjà reconnue au XVIIe siècle, et Moseley, en 1838, avait ensuite étudié cette forme par la mesure et la géométrie. L’originalité de Thompson est de relier cette géométrie à la croissance elle-même : la spirale n’est plus seulement une forme que l’on observe ou que l’on mesure, elle devient un moyen de comprendre comment la coquille peut grandir tout en conservant sa forme.

La croissance n’est alors plus seulement une addition de matière ; elle devient un processus dont les rapports et les proportions peuvent être exprimés par des lois mathématiques. La spirale de la coquille apparaît ainsi comme l’expression géométrique d’une manière particulière de croître.

La coquille n’est donc plus seulement un objet que l’on peut décrire, disséquer ou analyser chimiquement : sa forme peut être comprise à partir des conditions même de sa croissance. 

Le gnomon : penser la croissance sans changement de forme

Pour expliquer cette propriété, Thompson reprend une notion ancienne de la géométrie grecque : le gnomon.

Il rappelle l’exemple donné par Aristote d’une figure qui, augmentée d’une autre figure, conserve sa forme initiale.

« Il y a certaines choses, dit Aristote, qui ne subissent aucune altération (sauf de grandeur) quand elles grandissent. Ainsi, si nous ajoutons à un carré une portion en forme de L, en forme de carré de charpentier, la figure résultante est toujours un carré ; et la portion que nous avons ainsi ajoutée, avec ce résultat singulier, est appelée en grec un ‘gnomon’». On growth and Form p.759

Le gnomon désigne ainsi l’accroissement qui permet à une figure de devenir plus grande sans cesser d’être semblable à elle-même.

Thompson applique cette idée à la coquille : chaque nouvel accroissement peut être considéré comme un gnomon de la structure déjà formée.

« Une coquille d’haliotide, [par exemple], sur laquelle deux des nombreuses lignes de croissance, ou courbes génératrices, sont tracées en noir : les zones délimitées par ces lignes de croissance forment dans tous les cas des gnomons par rapport à la coquille préexistante. » Forme et croissance fig. 362

Cette conception permet de comprendre la spirale non comme un simple dessin géométrique imposé à la coquille, mais comme une forme produite par sa manière de grandir. 

Les différentes régions du bord en croissance n’augmentent pas à la même vitesse – le taux de croissance du bord interne de l’ouverture est plus lent que le taux de croissance du bord externe. Lorsque le rapport entre ces vitesses reste constant, cette croissance différentielle produit progressivement une courbure qui conduit à une spirale équiangulaire.

La spirale logarithmique n’est donc pas seulement une courbe que l’on reconnaît dans la coquille : elle exprime une relation entre la manière dont la coquille grandit et la forme qu’elle conserve au cours de cette croissance.

Les facteurs géométriques chez Thompson 

Pour décrire mathématiquement une coquille, Thompson fait intervenir plusieurs grandeurs géométriques : l’angle constant de la spirale, l’angle apical des coquilles turbinées et l’angle de retardation, qui traduit la différence de vitesse de croissance entre les bords interne et externe d’un tour. En faisant varier quantitativement les « facteurs » de la spirale équiangulaire et de la courbe génératrice, on peut ainsi rendre compte d’une grande diversité des formes de coquilles observées chez les gastéropodes et les céphalopodes. La forme de la courbe génératrice intervient également dans la forme finale de la coquille.

« Dans la formule mathématique complète d’une coquille turbinée donnée, il faudrait donc faire intervenir des facteurs correspondant au moins aux éléments suivants : (1) la forme propre de la section du tube, que nous avons appelée la courbe génératrice ; (2) le taux propre de croissance de cette courbe génératrice ; (3) son taux propre de rotation angulaire autour du pôle, perpendiculairement à l’axe ; (4) dans les coquilles turbinées, le taux de cisaillement, ou de translation hélicoïdale, parallèlement à l’axe. »

« the ratios which happen to exist between these various factors […] will give us endless possibilities of permutation of form. » (Les rapports qui existent entre ces différents facteurs […] nous donneront des possibilités infinies de permutation de la forme.) 

Ces facteurs permettent de traduire mathématiquement la manière dont la coquille grandit et la forme qui en résulte.

 

Avec Thompson, les deux chemins suivis depuis le XVIIᵉ siècle – la matérialité de la coquille et la géométrie de sa forme – finissent par se rejoindre. Il  analyse les facteurs de croissance qui déterminent les formes et les rapports qui existent entre eux. David M. Raup reprendra cette idée en construisant un modèle dans lequel ces facteurs deviennent des paramètres que l’on peut faire varier.

Après avoir été décrite, disséquée, expérimentée et analysée chimiquement, la coquille devient ainsi un objet d’étude mathématique dont les propriétés géométriques sont liées aux conditions mêmes de sa croissance ; sa forme peut être comprise à partir de sa croissance.

 

XIII. De la connaissance historique aux connaissances actuelles

Au terme de cette longue histoire, les progrès réalisés au XXe et XXIᵉ siècle à partir des acquis sur la matérialité de la coquille et la géométrie de sa forme étudiés depuis le XVIᵉ siècle vont déboucher sur la connaissance de plus en plus précise de la composition et de la structure de la coquille.

La structure actuelle de la coquille

On peut schématiquement distinguer trois grandes régions, dont l’organisation précise varie selon les groupes de mollusques :

Périostracum ( n.m. (du grec [peri ] = autour de ; et [ostrakon] = coquille) 

Couche externe organique produite par le bord du manteau. Elle est constituée principalement de protéines et de matière organique appelée conchyoline et porte souvent une partie importante des motifs et colorations externes de la coquille. Il est rarement conservé sous forme fossile.

Ostracum

Couche minéralisée située sous le périostracum. Elle est constituée de carbonate de calcium organisé en différentes microstructures ; selon les groupes, celui-ci se présente sous forme de calcite, d’aragonite ou des deux.

Hypostracum

Couche interne de la coquille, dont l’organisation varie selon les groupes. Chez de nombreux mollusques, elle présente une structure nacrée constituée principalement d’aragonite associée à une matrice organique.

Schéma : les trois grandes régions de la coquille

Périostracum → Ostracum → Hypostracum

Ces termes actuels ne remplacent pas les descriptions anciennes : ils montrent jusqu’où la recherche est parvenue depuis la matière « terreuse » d’Aristote et la matière « animale » de Hérissant.

 

XIV. De la coquille observée à la coquille modélisée

La géométrie a elle aussi franchi une nouvelle étape. Les travaux issus de Wren, Moseley et D’Arcy Thompson qui, notamment, identifie les facteurs de croissance déterminant les formes, trouvent aujourd’hui un prolongement dans la modélisation informatique de la croissance des coquilles.

David M. Raup (1933-2015) paléontologue américain, transforme dans son esssai ‘Geometric analysis of shell coiling: general problems‘, en 1966, la démarche de D’Arcy Thompson en un modèle géométrique qui permet d’explorer une grande diversité de formes de coquilles enroulées. À l’aide des premiers ordinateurs analogiques et numériques, il montre que des variations de quelques paramètres géométriques suffisent à produire des formes très différentes.

A titre d’exemple, voici deux figures tirées d’un travail antérieur de Raup, ‘The Geometry of Coiling in Gastropods‘ publié en 1961 :

Sur ces figures, la forme de la courbe génératrice, le taux d’expansion de cette courbe et la distance entre la courbe et l’axe (par rapport à la taille de la courbe) ont été maintenues constantes ; seuls les taux de recouvrement des spires (fig.1) et d’expansion des spires (fig2) ont été modifiés.

Figure 1 — Effet du taux de recouvrement des spires

Raup fait varier ici le taux de recouvrement des spires tout en maintenant les autres caractéristiques constantes. La forme générale de la coquille se modifie ainsi progressivement : augmentation de l’angle apical, changement dans la forme de l’ouverture et diminution marquée du rapport longueur/ largeur de la coquille entière.

 

Figure 2 — Effet du taux d’expansion des spires

Raup fait varier ici le taux d’expansion des spires (W). Plus l’expansion est forte, plus les tours s’élargissent rapidement au cours de la croissance.

 

Dans son modèle « Geometric analysis of shell coiling: general problems » proposé en 1966, Raup montre que les variations de forme des coquilles peuvent être mathématiquement décrites et visualisées à l’aide de quatre paramètres : 

• W (Whorl expansion rate) : Le taux d’expansion du tour à chaque révolution. Il mesure dans quelle proportion les dimensions de la coquille augmentent d’un tour au suivant. 
• D (Distance from the coiling axis) : la position de la courbe génératrice par rapport à l’axe d’enroulement. Lorsque D = 0, cette courbe est au contact de l’axe ; lorsque D augmente, la coquille devient plus ouverte autour de son axe.
• S (Shape of the generating curve) : la forme de la courbe génératrice, qui correspond à la section du tour de la coquille. Une courbe circulaire, elliptique ou d’une autre forme modifie l’aspect général de la coquille.
• T (Translation rate) : le taux de déplacement le long de l’axe vertical à chaque rotation. Lorsque T augmente, les tours se déplacent davantage le long de l’axe d’enroulement et la coquille prend une forme plus élevée. Raup décrit effectivement T=0 comme le cas des coquilles planispirales, et l’augmentation de T comme produisant des formes à spire plus élevée.

 

Le « morphospace » de Raup (1966). Le paramètre (S) étant considéré comme constant, les trois autres paramètres [le taux d’expansion des tours (W), la distance par rapport à l’axe d’enroulement (D) et lz taux de translation le long de l’axe (T)] définissent un espace dans lequel peuvent être représentées différentes formes de coquilles. Les formes naturelles n’occupent qu’une partie de cet espace ; d’autres formes sont théoriquement possibles.

Avec un ordinateur analogique à tube cathodique, Raup représente ici les formes possibles des coquilles dans un espace à trois dimensions. Les trois axes correspondent aux facteurs W, D et T : en faisant varier chacun d’eux, tandis que la forme de la courbe génératrice (S) reste constante, la forme de la coquille se transforme. Les photographies montrent quelques-unes des formes obtenues dans cet espace.

Les régions occupées par les coquilles naturelles ne remplissent pas tout l’espace. C’est la découverte majeure de Raup : le cube est presque vide ! La nature n’utilise qu’une toute petite partie des formes théoriquement possibles. Les zones sombres et légendées montrent où se regroupent les vrais animaux.

• « most Gastropods » (La plupart des gastéropodes) : Ils occupent une bande allongée tout en haut, car ils ont besoin d’une croissance en hauteur (translation) pour loger leur corps tout en restant compacts.
• « most Pelecypods » et « most Brachiopods » : Ils sont regroupés tout en bas à droite, là où il n’y a quasiment aucune translation [(T=0), croissance à plat] mais une expansion très rapide, ce qui donne deux valves plates.

Une explication détaillée du « morphospace » de Raup est en cours de rédction.

En faisant varier ces paramètres, l’ordinateur ne sert plus seulement à reproduire une forme connue. Raup dit explicitement que ses constructions analogiques et numériques permettent de visualiser des formes théoriquement possibles mais absentes de la nature.

Les formes observées peuvent ensuite être reproduites par des modèles qui combinent paramètres de croissance, géométrie de l’ouverture et mode d’enroulement.

Une coquille peut ainsi désormais être abordée simultanément comme une structure matérielle, un système de croissance et une forme géométrique.

Thatcheria mirabilis. A gauche photo coquille originale © Gordon 1990 NHM London. A droite Modélisation sur ordinateur en 3D © Hans Meinhardt « The algorythmic beauty of sea shells », éd. Springer 2003

 

• La reproduction en 3D : un dernier clin d’œil à Aristote 

Au début de cette histoire, Aristote s’interrogeait sur la manière dont les coquilles pouvaient apparaître dans la nature. Vingt-trois siècles plus tard, nous pouvons, à partir de leur structure et des lois de leur croissance, reconstruire leur forme, d’abord par le calcul et la modélisation, puis par l’impression 3D.

Les progrès technologiques et l’apparition de nouveaux outils, notamment les imprimantes 3D, permettent aujourd’hui de créer des reproductions tridimensionnelles des coquilles de mollusques. Les travaux de Francesco de Comité, spécialiste de géométrie assistée par ordinateur à l’Université de Lille, illustrent ces nouvelles possibilités. Ses travaux de 2017 montrent, notamment, comment des modèles géométriques de coquilles peuvent être produits puis utilisés pour l’impression 3D ; il explore également la reproduction de leurs motifs de pigmentation.

Des modèles de Persicula persicula, Conus marmoreus, Neritodryas dubia, Nautilus pompilius, Bankivia fasciata, Olivia porphyria, Natica euzona, Conus abbas ou Tapes literatus ont ainsi été préparés pour l’impression 3D.

 

La comparaison avec Aristote s’arrête là : il ne s’agit évidemment pas de reproduire le mollusque ni sa capacité biologique à fabriquer une coquille. Mais ce n’est pas une simple plaisanterie : la question initiale d’Aristote « comment une coquille apparaît- elle ? » a été progressivement transformée jusqu’à devenir une question que l’on peut maintenant traiter par observation, expérimentation, chimie, géométrie, calcul et modélisation. Nous ne faisons plus naître la coquille « de la boue, du sable ou de la crasse qui s’accumule sur les roches » ; nous savons désormais en reconstruire la forme.

 

XV. Conclusion générale

Pendant longtemps, la coquille a semblé relever d’une architecture mystérieuse de la nature. Aristote cherchait à comprendre son origine et sa formation ; les naturalistes de la Renaissance l’ont décrite et classée ; Redi a introduit l’expérience dans la controverse sur la génération ; les microscopistes ont rendu visibles des structures jusque-là inaccessibles ; Réaumur a soumis l’accroissement de la coquille à l’expérimentation ; Hérissant en a distingué la matière animale et la matière terreuse ; Poli a relié sa formation au pallium ; Hatchett en a commencé la caractérisation chimique ; Wren, Swammerdam, Moseley et enfin D’Arcy Thompson ont progressivement transformé sa forme en objet géométrique.

Ainsi, la coquille n’a pas livré son secret en une seule découverte. Chaque génération a transmis à la suivante une partie du problème résolu, et une autre partie encore obscure. La matière, l’anatomie, la croissance et la forme ont d’abord été étudiées séparément avant de pouvoir être pensées ensemble.

Ce long chemin conduit finalement à une conception de la coquille très éloignée de celle qu’elle avait chez Aristote : une structure produite par un animal, organisée à différentes échelles, constituée de matériaux précisément identifiables, formée par croissance progressive et dont la diversité des formes peut être étudiée à l’aide des mathématiques.

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1. XVI. Histoire des conceptions scientifiques en un clin d’œil

Une même question traverse toute cette histoire : comment une coquille se forme-t-elle ? Au fil du temps, cette question se décompose en plusieurs problèmes : son origine, sa croissance, sa matière, son organisation et sa forme. Le tableau ci-dessous permet de suivre d’un coup d’œil les principales étapes de cette évolution.

1.  Comprendre l’origine

SAVANTS	QUESTION / APPORT
Aristote	origine et formation
Pline et la Renaissance	conservation, transmission, observation
Rondelet	observation descriptive
Redi	expérimentation
Leeuwenhoek	structure microscopique
Réaumur	comment la coquille s’accroît-elle ? > Croissance par apposition

2. Comprendre la matière et la formation 

Hérissant	de quelles matières est-elle constituée ? > matière animale + matière terreuse
Poli	quelle partie de l’animal produit ses éléments ? > le pallium
Hatchett	quels sont ses constituants chimiques ?
Blainville	le rapport entre pallium, coquille et organisation de l’animal
Frémy	la matière organique spécifique de la coquille > la conchyoline
Moynier de Villepoix	les éléments cellulaires du pallium impliqués dans sa formation

3. Comprendre la forme 

Wren	géométrie de la spirale
Swammerdam	géométrie de l’enroulement
Moseley	mesurer et formuler la loi géométrique
Thompson	comprendre mathématiquement le lien entre croissance et forme

4. Modéliser la forme
   

Structure actuelle	connaître matériellement la coquille
Raup	modéliser les formes
Impression 3D	matérialiser une forme modélisée. Reconstruction de la forme.

           
JD 09/26

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