Pendant près de deux mille ans, les conceptions d’Aristote dominent l’histoire naturelle. Les coquillages sont décrits, dessinés, admirés, collectionnés, mais leur naissance, leur croissance, leur composition et leur forme demeurent mystérieuses. Il faut attendre le XVIIᵉ siècle et l’apparition du microscope pour que les naturalistes cessent de commenter les Anciens et commencent à observer directement la manière dont les êtres vivants se construisent.

Depuis Aristote jusqu’à D’Arcy Wentworth Thompson, les savants posent finalement toujours la même question : comment une coquille se forme-t-elle ? mais leurs réponses changent avec leurs instruments, leurs observations et leurs modèles intellectuels. Cet article propose quelques jalons importants de cette recherche.

 

I –  Le modèle aristotélicien: le mollusque et sa coquille

Aristote possède une théorie générale de la génération, et son traitement des testacés est lié à leurs caractéristiques propres et à ses observations. Le texte zoologique décrit bien les testacés comme des animaux dont la partie charnue est intérieure et la coquille extérieure ; il distingue ensuite différentes formes de testacés.

1. Les testacés selon Aristote

Pour Aristote, les testacés (en grec ancien :ὀστρακόδερμα) désignent une classe d’animaux bien précise qui correspond aujourd’hui principalement aux mollusques à coquille (comme les huîtres, les moules, les escargots) et à certains échinodermes (comme les oursins).

Dans ses traités zoologiques (Histoire des animaux, Parties des animaux), il les définit selon des critères anatomiques très stricts :

« Ce sont des animaux dont la partie charnue et molle est à l’intérieur, la partie solide (la coquille semblable à de la pierre ou de la terre cuite) est à l’extérieur » Aristote, HA 523 b 9

Il distingue différentes formes de testacés, parmi lesquelles les turbinés (ou spiralés), les bivalves, les univalves simples et les oursins.

2. Les testacés : à la frontière entre l’animal et le végétal

Aristote place les testacés dans une position intermédiaire entre les plantes et les animaux. Leur vie très liée au milieu aquatique et leur faible mobilité les rapprochent des végétaux ; mais ils possèdent des facultés sensibles qui les distinguent des plantes.

Il écrit :

« Autant le liquide a plus de vie que le solide et le sec, et autant l’eau en a plus que la terre, autant la nature des testacés contient plus de vie que celle des plantes, puisque les testacés sont au liquide ce que les plantes sont à la terre. Les végétaux sont en effet en quelque sorte des coquillages terrestres, et les coquillages proprement dits sont comme des plantes aquatiques ». Livre III, XI

Leur mode de génération présente donc lui aussi des caractères intermédiaires.

« En tant qu’ils n’ont pas de sexe, ils ne s’engendrent pas par l’accouplement ». Livre III, 11, 761b 23 

Aristote admet la génération spontanée pour certains animaux et notamment pour certains testacés. Il décrit leur apparition sans reproduction « de la boue, du sable ou de la crasse qui s’accumule sur les roches »(Livre I, 1, 715b 25) ou bien : 

« Les insectes, les mollusques, les poissons et certaines plantes peuvent naître spontanément à partir de vase, de rosée ou de neige. »

« Que tous les testacés se produisent d’une manière spontanée, voici ce qui peut le prouver. Ils se montrent sur les parois des vaisseaux, lorsque le limon formé par l’écume de l’eau vient à se dessécher; et l’on a vu bien des fois, les lieux où il n’y avait auparavant aucun animal de ce genre, se couvrir de ce qu’on appelle des moules, parmi les coquillages, quand l’eau venait à se retirer et que la place n’était plus qu’un amas de boue. » Livre III, 11, 762a 8-25

Mais il ne réduit pas pour autant tous les testacés à ce seul mode de génération. Chez certains d’entre eux, il observe que la production peut également provenir d’une certaine dynamis, « force qu’ils tirent et qu’ils émettent d’eux-mêmes » (Livre III 8 ), forme de multiplication qu’il rapproche de celle des végétaux :

« C’est de cette manière que se reproduisent les moules, sur lesquelles viennent toujours s’en attacher de plus petites, qui se mettent sur le coquillage originaire. »

3. La naissance des testacés

Aristote associe la naissance des testacés aux conditions du milieu, notamment à la chaleur et à la présence de nourriture qui génèrent « un principe vital » propice à leur naissance

« Aussi, les animaux privés de sang, et froids par nature, ne naissent-ils pas dans les lacs, ni dans les eaux plus potables que les eaux saumâtres. Ou plutôt, ils y naissent moins que partout ailleurs, comme les testacés, les mollusques et les crustacés, parce que tous ces animaux n’ont pas de sang et qu’ils sont de nature froide. Mais ils viennent dans les baies et à l’embouchure des fleuves, parce qu’ils y cherchent tout à la fois la chaleur et leurs aliments indispensables. »

L’origine du mollusque reste donc étroitement liée à la matière et aux conditions du milieu.

4. La formation de la coquille

Dans la Génération des animaux, Aristote propose également une explication matérielle de la coquille. Dans l’eau de mer se trouve, selon lui, une matière « terreuse » qui se durcit autour du corps vivant :

« Dans l’eau de mer, il y a beaucoup de terreux ; et c’est d’une combinaison de ce genre que se forme la nature des testacés, le terreux se durcissant tout à l’entour, et devenant aussi compacte que les os et les cornes […], en même temps que le corps qui possède la vie et qui s’y trouve renfermé. » Livre III, chapitre 11 (762a 27-32)

La coquille est donc pensée comme une matière qui se forme autour de l’animal et se solidifie.

5. La croissance des coquilles 

Aristote esquisse enfin une première réflexion sur l’accroissement des coquilles spiralées :

« Les testacés aussi se développent absolument de la même façon, et l’on peut bien le voir sur les turbinés, en regardant à leurs hélices. Quand ils grandissent, c’est toujours en avant que les hélices se multiplient, dans cette partie de leur corps qu’on appelle la tête. »

La forme de la coquille est ainsi décrite à travers son développement même.

Chez Aristote, l’origine du mollusque, la formation de la coquille et son accroissement appartiennent encore à une même explication générale.

L’autorité d’Aristote sera immense et sa conception va dominer l’histoire naturelle pendant 2000 ans. Pline l’ancien au 1er siècle apr. J.-C., Guillaume Rondelet et Bernard Palissy au XVIe siècle feront encore référence aux travaux d’Aristote. 

 

II. La longue postérité du modèle aristotélicien

1. Pline l’Ancien : la coquille influencée par le milieu

L‘Histoire naturelle, son œuvre monumentale, est principalement une compilation encyclopédique du savoir romain et grec et non pas une démarche scientifique. Son travail s’appuie massivement sur des auteurs antérieurs, au premier rang desquels figure Aristote. Pline n’a pas mené d’observations ou d’enquêtes directes sur la biologie des mollusques. Il a réuni les connaissances de son époque, mêlant des faits réels à des croyances populaires ou mythologiques. Dans son Histoire naturelle (Livre IX), Pline reprend l’analogie d’Aristote mais y ajoute une dimension purement environnementale. Il affirme que la coquille change de couleur selon la qualité de la « nourriture » et du « limon » que le mollusque absorbe.

Dans son Histoire naturelle, Pline reprend de nombreux éléments du savoir grec et romain et ajoute à la description des coquilles une forte dimension environnementale.

Il écrit, à propos des huîtres :

«  Voici sans doute la raison pour laquelle les huîtres de la haute mer sont plus petites : l’opacité de l’eau arrête leur croissance, et les tient dans un état de tristesse et de dégoût. Les huîtres varient en couleur, rousses en Espagne, brunes en Illyrie, noires de chair et d’écaille à Circéi. »  Histoire naturelle Livre XXXII, Chapitre 21

La coquille est donc déjà rapportée aux conditions dans lesquelles vit l’animal.

2. La Renaissance : observer, décrire, classer

Les naturalistes de la Renaissance tels Belon, Rondelet, Gessner, Aldrovandi enrichissent considérablement la connaissance descriptive et iconographique des mollusques.

• Rondelet

«  Portrait + photo poissons

Guillaume Rondelet (1507-1566), médecin et naturaliste français, fonde largement ses descriptions sur l’observation directe et l’autopsie. Dans son Histoire entière des poissons, les testacés occupent une place importante.

Dans son grand traité De Piscibus Marinis (Histoire entière des poissons – 1554), il écrit :

« On les nomme aussi d’un nom commun latin ‘testacea’. Ils ont tous ces noms, à cause qu’ils ont la couverture dure comme pierre ou os. »

La comparaison avec l’os existe donc déjà, mais Rondelet ne propose pas pour autant une théorie nouvelle de la fabrication de la coquille.

Naturaliste remarquable par ses observations directes et rigoureuses, ses descriptions, ses illustrations et sa tentative de classification, Rondelet reste tributaire des croyances de son temps et encore profondément marqué par le cadre aristotélicien, notamment en ce qui concerne les modes de génération des mollusques.

• Bernard Palissy 

Bernard Palissy (1510-1589 ou 1590) ce savant et céramiste français, dans les Discours admirables (1580), porte quant à lui son attention sur la matière des coquilles et note notamment leur richesse en « sel » ce qui, précise t’il, leur permettra, plus tard, de mieux résister et de se pétrifier. 

La curiosité pour leur composition progresse ainsi, sans produire encore une théorie cohérente de leur structure et de leur accroissement.

 

Pendant près de deux mille ans, les savants commentent Aristote sans chercher à le réfuter.

Même lorsque Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad Gessner, Ulisse Aldrovandi ou Filippo Buonanni décrivent admirablement les coquilles, ils ne s’intéressent pas à leur mode de fabrication. Si leurs publications renouvellent la connaissance de la nature léguée par les grands naturalistes de l’Antiquité (Aristote, Théophraste, Dioscoride, Pline l’Ancien, Elien), elles ne conduisent pas encore à une remise en cause du modèle explicatif.

Ils observent, dessinent, décrivent, classent les mollusques mais ne s’interrogent pas encore sur le problème de la formation et de la croissance de la coquille

 

III. Nouvelles méthodes et nouveaux instruments

1. Francesco Redi : mettre la génération spontanée à l’épreuve

Francesco Redi (1626-1697 ) biologiste, lexicographe et écrivain italien propose au XVIIe siècle une rupture méthodologique décisive : il expérimente sur la génération des insectes.

En 1668, dans les Esperienze intorno alla generazione degl’insetti, il montre que les vers qui apparaissent sur les cadavres proviennent d’œufs pondus par les mouches et non d’une génération spontanée.

Nota : Un curieux précédent littéraire se trouve dans l’Iliade d’Homère (VIIIe siècle av.J.-C-)

« Mais je crains que les mouches pénètrent dans les blessures du brave fils de Ménoitios, y engendrent des vers, et, souillant ce corps où la vie est éteinte, corrompent tout le cadavre. »  L’iliade, chant XIX. Trad Leconte de Lisle (1866)

Le texte d’Homère ne constitue évidemment pas une théorie biologique comparable à celle de Redi ; il témoigne seulement de l’ancienneté de cette association entre cadavre, mouches et vers.

 

En 1691, une controverse oppose Francesco Redi  partisan et Filippo Buonanni adversaire de la « génération spontanée.

 

2. La résistance au nouveau modèle: Filippo Buonanni contre Franscesco Redi

Filippo Buonanni (1638-1725), prêtre jésuite italien, homme de science, collectionneur et directeur du musée Kircher du Collège romain multiplie les observations faites à l’aide d’un microscope muni de trois lentilles qu’il construit lui-même. Ce microscope est resté célèbre dans l’histoire de l’optique car Buonanni y a intégré un système de crémaillère pour régler la mise au point, ainsi qu’un condenseur de lumière (une lentille sous la platine pour concentrer les rayons lumineux sur l’échantillon). C’est précisément avec cet instrument de sa fabrication qu’il réalise ses observations biologiques.

Dans sa Ricreatione dell’occhio e della mente (1681), il accorde une place importante aux mollusques et leur attribue une formation liée à une « vertu plastique » (virtù plastica) ou d’un « esprit architectonique » (spirito architettonico),  force physique aveugle analogue à celle à l’œuvre dans la formation des cristaux dans la terre.

Après les travaux de Redi, il défend encore la possibilité de la génération spontanée chez certains animaux dépourvus de sang et de cœur, et notamment chez les mollusques. Il affirme que la coquille prend forme par « le pétrissage »  et « la coagulation d’une humeur pétrifiante, ou saline » présente dans la vase, le limon ou la boue marine sous l’effet de la chaleur du soleil. Cette position est développée dans ses Observationes circa Viventia, quae in Rebus non Viventibus reperiuntur (1691).

 

Jusque dans le dernier quart du XVIIe siècle, des scientifiques du niveau de Filippo Buonanni valident encore les préceptes d’Aristote. Le microscope ne garantit pas à lui seul un changement de théorie  : voir davantage ne signifie pas encore interpréter autrement.

Ce sont les successeurs de Francesco Redi, comme Jan Swammerdam et Antoni van Leeuwenhoek, qui prolongent et approfondissent cette rupture grâce à des microscopes plus performants et appliquent sa logique scientifique pour démontrer que la théorie de la génération spontanée était également fausse pour les mollusques.

 

3. Swammerdam : le microscope et le développement du mollusque

Jan Swammerdam (1637-1680) naturaliste néerlandais, est un pionnier dans l’usage du microscope en biologie. Il étend ses recherches entomologiques aux mollusques et les inscrit dans une conception générale du développement des animaux.

Dans son œuvre posthume Le Livre de la Nature (Bybel der Natuure), il refuse le recours à la génération spontanée comme principe général et affirme que les animaux prennent origine d’un œuf ou d’une semence : aucun animal, si petit ou « imparfait » soit-il aux yeux des Anciens, ne naît spontanément de la matière inerte.

Bien qu’il soit mondialement célèbre comme l’un des pères fondateurs de l’entomologie pour ses travaux sur les insectes, il a également appliqué sa méthode de dissection microscopique aux mollusques pour dénoncer la théorie de la génération spontanée.

La génération des mollusques entre ainsi dans une conception nouvelle des cycles de développement du vivant.

 

4. Leeuwenhoek : voir ce qui était invisible

Antoine van Leeuwenhoek (1632 -1723), savant néerlandais, perfectionne encore l’observation microscopique, obtenant des grossissements x266, et applique ses instruments à de nombreux objets biologiques. Deux références textuelles précises décrivent ses travaux sur les mollusques :

• Dans une lettre du 10 septembre 1697 adressée à la Royal Society de Londres, il relate ses « observations sur les escargots de Bourgogne (Roman snails) …et les jeunes huîtres (young oysters) ». Il remarque notamment que ce qui avait été pris pour du mucus autour des huîtres correspond en réalité à de jeunes huitres.
• Dans une lettre du 10 juin 1712, adressée à la Royal Society de Londres il revient sur les huitres et les moules et leur reproduction :

« J’ai observé, il y a de nombreuses années, que les poissons coquillages, appelés Moules, déposent leurs œufs sur l’extérieur de leur carapace ; et cela, si régulièrement, l’un par rapport à l’autre, qu’ils peuvent être comparés à une corde ou à une bande. »

• Louis Pasteur : génération spontanée, le coup de grâce

La controverse sur la génération spontanée se poursuit bien au-delà du XVIIᵉ siècle. Les travaux de Louis Pasteur, notamment ceux des années 1860, constituent l’aboutissement expérimental de ce débat.

Sa démonstration porte sur les conditions d’apparition de la vie microscopique et sur la présence de germes préexistants. La génération spontanée cesse alors de constituer une explication générale acceptable de l’apparition des êtres vivants.

Cette première histoire concernant la génération spontanée des mollusques arrive finalement à son terme.

 

Mais tandis que cette controverse touche à sa fin, une autre question s’est déjà développée : comment une structure dure comme la coquille peut-elle s’accroître ? La coquille est-elle une matière qui se forme autour de l’animal, comme Aristote le suggère, ou une structure que l’animal construit à la manière d’un os ? 

 

IV. Une nouvelle question : comment une structure dure grandit-elle ?

 

1. La coquille comme « os externe » : le modèle de l’intussusception

Une nouvelle manière de penser la croissance des structures dures consiste à considérer qu’un corps vivant augmente parce que de nouvelles matières nutritives pénètrent dans sa substance et s’y assimilent. Cette conception sera désignée sous le terme d’intussusception.

Le modèle peut alors être appliqué aux structures dures et notamment à l’os : la substance déjà formée augmenterait par incorporation interne de nouvelles matières.

 

2. La généalogie médicale du modèle osseux

Chez Galien (IIe siècle apr. J.-C.), célèbre médecin grec de l’Empire romain, la croissance véritable ne se réduit pas à une simple distension : elle suppose l’incorporation de matière nutritive dans la partie du corps qui existe déjà.

Plus tard, les anatomistes cherchent à comprendre comment les structures osseuses se constituent. Adrianus Spigelius (1578-1625), anatomiste flamand, dans son traité, publié à titre posthume en 1627, étudie l’ossification et rapporte la formation de l’os à des relations entre périoste et cartilage.

Plusieurs anatomistes du XVIIᵉ siècle cherchent ainsi à comprendre la formation et l’accroissement de l’os. Cette réflexion sur les structures dures fournit un cadre dans lequel la croissance des coquilles pourra à son tour être discutée.

 

3. Le modèle osseux à l’époque moderne

Clopton Havers (1657-1702), médecin et anatomiste anglais, publie en 1691 son Osteologia nova. Il décrit la structure de l’os et développe une conception de sa croissance par incorporation de matière dans sa substance.

Mais c’est surtout l’assimilation de la coquille à une structure corporelle analogue à l’os qui nous intéresse ici.

 

4. La coquille assimilée à un os externe

Bernard de Fontenelle, le Secrétaire perpétuel de l’Académie des Sciences, dans le compte rendu officiel de l’année 1709, témoigne de la manière dont les savants pensent alors les coquilles :

« Mais les Physiciens ne leur (coquillages) ont pas rendu, pour ainsi dire, assez de justice, & ont trop négligé de les considérer en Physiciens, & d’étudier leur formation.

Apparemment ils ont crû que comme les Coquilles, ainsi que les écailles des Écrevisses, sont des os extérieurs pour tous les Animaux qu’elles couvrent, il fallait les regarder comme parties de leurs corps, & comprendre cette merveille dans celle de la formation générale des Animaux, incompréhensible à tout l’Esprit humain. Ils ont donc supposé que l’Animal & sa Coquille naissaient du même œuf, & se développaient ensemble, & ils se sont contentés d’admirer que la Nature eût fait des demeures si bien travaillées & souvent si précieuses […]  ». 

La remarque de Fontenelle montre qu’au début du XVIIIᵉ siècle la coquille peut encore être pensée comme une partie extérieure du corps, analogue à un os ou à une écaille, dont la formation relève de la croissance générale de l’animal. 

Les observations de Swandermann et d’Antoine Leeuwenhoek vont progressivement sapé ces raisonnements. Swammerdam et Leeuwenhoek ne réfutent pas seulement la génération spontanée : l’observation microscopique leur permet également de déplacer la question vers la structure et la croissance des coquilles.

 

V. Deux chemins s’ouvrent : matière et forme

1. Christopher Wren : la coquille comme spirale

Christopher Wren (1632-1723), savant et architecte britannique, s’intéresse dès le milieu du XVIIᵉ siècle à la géométrie des coquilles. John Wallis (1616-1703) astronome et mathématicien anglais, rapporte en 1659 dans son Tractatus duo, de Cycloide, que Wren considére les coquilles de limaçons et de conques comme des « pyramides enroulées » dont l’axe est une spirale, et qu’il cherchait ainsi à en mesurer et à en comprendre la forme.

« Il estime, avec une grande vraisemblance, que ces coquilles ne sont autres que des pyramides enroulées, dont l’axe est une spirale de cette sorte. »

Wren introduit ainsi très tôt la coquille dans une réflexion où sa forme peut être décrite par une construction géométrique.

 

2. Swammerdam : le tube et la géométrie de la coquille

Dans la « Biblia naturae sive, Historia insectorum in classes certas redacta », publiée à titre posthume, Swammerdam propose une autre manière de considérer la diversité des coquilles…que l’on admire dans les « Rariteit-kamerles » (cabinets de curiosités). Il propose une lecture géométrique de la diversité des coquilles  et ramène les différences de leurs formes à la diversité des enroulements d’un même type de tube.

« Il est alors facile de ramener toutes les formes géométriques des coquilles, leurs courbures, leurs angles obliques ou droits, à un seul et même type : celui d’un tube allongé, courbé de diverses manières, qui, en se repliant progressivement vers l’intérieur, s’est développé ainsi. »

« Les différences naissent uniquement de la diversité des enroulements. »

 

La diversité des coquilles peut ainsi être pensée comme une variation des modalités d’un même processus géométrique.

 

3. Leeuwenhoek : de la coquille à sa structure

Dans sa lettre du 3 mars 1682 à Robert Hooke, Pdt de la Royal Society de Londres, Leeuwenhoek décrit la structure et la croissance de la coquille d’huître. Il observe qu’elle est constituée de nombreuses écailles superposées et qu’elle présente des structures en forme de petits tubes.

« J’ai également observé une coquille d’huître… et j’ai vu qu’elle ne consiste en rien d’autre que des écailles, disposées en grand nombre, les unes sur les autres. »

Il remarque également que la dernière écaille formée est la plus grande et envisage la formation successive de nouvelles écailles. Il observe également que ces écailles sont constituées de petits tuyaux (« little pipes ») qui se croisent. Il cherche enfin à expliquer cette formation par des globules rejetés hors des structures tubulaires qui se solidifieraient successivement, puis permettraient la formation d’une nouvelle écaille.

Leeuwenhoek ne donne pas encore une théorie moderne de la sécrétion de la coquille : il fournit surtout des observations microscopiques nouvelles, à partir desquelles une autre interprétation de son accroissement devient possible.

 

Les descriptions méticuleuses de Jan Swammerdam et de Antoine van  Leeuwenhoek fournissent le matériau factuel dont René-Antoine Ferchault de Réaumur aura besoin quelques années plus tard. Leeuwenhoek fournit des observations qui rendent pensable une croissance par addition successive de matière, mais la démonstration expérimentale de ce mode de croissance appartient à l’étape suivante, avec Réaumur.

 

VI- Les observations et les premières interrogations sur la croissance de la coquille

1. René-Antoine Ferchault de Réaumur : de l’observation à l’expérience

René-Antoine Ferchault de Réaumur (1683-1757), jeune scientifique élu élève géomètre à l’Académie des sciences en 1708 présente le 13 novembre 1709 un mémoire intitulé « De la formation et de l’accroissement des coquilles des animaux tant terrestres qu’aquatiques soit de mer, soit de rivière ».

« Un corps peut croître de deux manières différentes […]: Ou ces parties ne s’attachent à celles qui composent déjà le corps qu’après avoir passé au travers de ce corps même, y avoir été préparées & en quelque façon rendues propres à occuper la place où elles sont conduites ; & c’est ce qu’on appelle ordinairement Croître par végétation , & dans l’Ecole, Croître par Intussusception […] La seconde espèce d’accroissement est lorsque les parties qui augmentent l’étendue d’un corps, lui font appliquées sans avoir reçu aucune préparation dans ce corps même, & c’est ce qu’on nomme Croître par apposition , ou en termes de l’Ecole , par Juxtaposition. […] c’est avec le secours de ces expériences que nous verrons dans la suite que les coquilles sont produites par une simple apposition. »

Réaumur cherche donc à déterminer selon quel mode la coquille s’accroît.

• • 1. Le problème : intussusception ou apposition

Si la croissance se fait par intussusception, c’est-à-dire par incorporation de matière dans sa substance, les parties déjà formées doivent s’étendre avec l’ensemble de la coquille. Si elle se fait par apposition, c’est-à-dire par l’ajout de matière nouvelle à la partie déjà formée, les parties anciennes doivent conserver leurs dimensions tandis que les nouvelles s’ajoutent aux extrémités ou sous les parties déjà existantes.

La question peut alors être soumise à l’expérience.

• • 2. Les expériences de 1709 : la coquille comme objet expérimental

Réaumur expérimente notamment sur les escargots de terre. Il perce la coquille d’animaux vivants et introduit entre le corps mou de l’animal et la face interne de la coquille un morceau de peau de cannepin (mouton).

Il observe alors la formation d’une nouvelle matière pierreuse du côté de l’animal. La réparation ne se fait pas par une croissance des bords de la coquille déjà existante, mais à partir de la surface de la peau de l’animal.

 

• • 3. La démonstration de l’apposition

Réaumur conclut que la croissance de la coquille se fait par apposition de couches successives.

Il attribue à la peau de l’animal (ce que nous appellons aujourd’hui le manteau) la production d’un suc contenant des « parties de matière crétacée » ou de « petits corps pierreux ».

La fabrication de la coquille s’effectue progressivement, par formation de nouvelles couches.La fabrication d’une couche de coquille résulte de l’évaporation d’une partie de ce suc visqueux, composant ainsi «  un petit corps solide qui est la première couche du nouveau morceau de coquille ». L’accroissement en épaisseur de la coquille résulte de la superposition de nouvelles couches internes appliquées les unes sous les autres. L’accroissement en longueur et en diamètre se fait uniquement à la bordure de l’ouverture (là où « la peau de l’animal » dépasse et dépose de la matière).

Réaumur conclut ainsi que la coquille est une enveloppe protectrice formée progressivement au fur et à mesure de la croissance de l’animal.

Mais il ne s’intéresse pas uniquement au mécanisme de croissance. Il cherche également à comprendre comment ce développement produit la forme spiralée des coquilles univalves:

« Car si l’on conçoit que, dès la production de ces animaux, les fibres d’une certaine surface de leurs corps sont plus longues que celles de la surface qui lui est opposée, il est clair que le corps se recourbera […]. Ce qui suffira pour faire décrire au corps de l’animal une spirale, parce qu’il ne pourra croître qu’il ne se replie toujours ainsi sur lui-même […]. »

 

Réaumur relie ainsi déjà croissance matérielle et production de la forme. 

A partir de 1709, une controverse oppose Réaumur et Jean Méry à propos du mode de croissance de la coquille.

 

• • 4. La contestation de Méry

Jean Méry (1645-1722), chirurgien français, membre de l’Académie royale des sciences dans la section d’anatomie, est un ardent défenseur de la croissance des coquilles par intussusception. Dès 1710, il conteste les explications proposées par Réaumur sur le mode de croissance des coquilles. La question n’est donc pas définitivement close par les expériences de 1709. 

Réaumur revient sur cette controverse le 19 décembre 1716 dans les Éclaircissements de quelques difficultés sur la formation et l’accroissement des coquilles, où il réaffirme le principe défendu en 1709 :

« que la coquille croît par simple juxtaposition ».

 

En 1709, après les observations de Réaumur, que sait-on de la coquille ?

Reproduction. La génération spontanée, qui faisait partie du cadre aristotélicien, est désormais fortement remise en cause dans certains domaines par les expériences de Redi et les observations microscopiques de Swammerdam et de Leeuwenhoek. Mais elle n’est pas encore abandonnée de façon générale : la question de la génération des testacés demeure notamment discutée. La coquille est néanmoins de plus en plus envisagée comme la production d’un animal inscrit dans un cycle biologique, et non comme une matière vivante susceptible d’apparaître spontanément.

Croissance. C’est le résultat majeur de Réaumur : la coquille ne s’accroît pas en se dilatant de l’intérieur selon le modèle de l’intussusception ; elle croît par apposition, par ajout de matière nouvelle. La partie déjà formée conserve donc son identité tandis que de nouvelles parties s’ajoutent.

Composition. Ici, la situation est moins avancée. Aristote parlait de matière « terreuse », Palissy avait attiré l’attention sur le « sel », Leeuwenhoek décrit des structures et des particules, et Réaumur parle de « parties de matière crétacée » ou de « petits corps pierreux ». La matière de la coquille est observée, mais sa composition chimique n’est pas encore établie.

Forme. Enfin, un autre problème reste ouvert : comment l’ajout successif de matière produit-il une forme aussi régulière, notamment la spirale des univalves ? C’est ici que Wren, Swammerdam et, plus tard, Moseley et D’Arcy Thompson ouvriront une autre histoire, celle de la géométrie de la coquille.

Ainsi, vers 1710, quatre questions ne se trouvent plus au même point : la reproduction et le mode d’accroissement commencent à être étudiés expérimentalement ; la composition matérielle reste encore largement conjecturale ; quant à la forme, elle ouvre un problème mathématique qui suivra désormais une trajectoire en partie indépendante.

 

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