Ce morphospace représente une partie de l’espace théorique des formes de coquilles enroulées décrit par Raup.

Ce morphospace peut aussi être vu comme une représentation spatiale de la variation morphologique parmi les formes biologiques des mollusques et des brachiopodes.

Le modèle de Raup comporte quatre facteurs : S, W, D et T. Dans cette représentation en trois dimensions, S est maintenu constant ; les trois axes correspondent donc à W, D et T.

Quelques explications au sujet de cette représentation:

Dans son modèle proposé en 1966, quatre paramètres jouent un rôle essentiel : 

• W (Whorl expansion rate) : Le taux d’expansion du tour à chaque révolution. Il mesure dans quelle proportion les dimensions de la coquille augmentent d’un tour au suivant. 
• D (Distance from the coiling axis) : la position de la courbe génératrice par rapport à l’axe d’enroulement. Lorsque D = 0, cette courbe est au contact de l’axe ; lorsque D augmente, la coquille devient plus ouverte autour de son axe.
• S (Shape of the generating curve) : la forme de la courbe génératrice, qui correspond à la section du tour de la coquille. Une courbe circulaire, elliptique ou d’une autre forme modifie l’aspect général de la coquille.
• T (Translation rate) : Le taux de déplacement le long de l’axe vertical à chaque rotation. Lorsque T augmente, les tours se déplacent davantage le long de l’axe d’enroulement et la coquille prend une forme plus élevée. Raup décrit effectivement T=0 comme le cas des coquilles planispirales, et l’augmentation de T comme produisant des formes à spire plus élevée.

Ce modèle décrit la forme générale de l’enroulement, mais pas tous les caractères de la coquille. Ornementation, structure interne, épaisseur, etc. ne sont pas prises en compte. 

Chaque image montre une coquille correspondant à une combinaison particulière de valeurs de W, D et T. Les formes changent donc lorsqu’on change leur position dans cet espace.

Les images tout autour du cube montrent des simulations par ordinateur de ce à quoi ressemble la coquille si l’on se place à cet endroit précis du cube.

• La flèche associée à chaque photo montre sa position exacte dans le cube. 

 On y voit des coquilles plates, des coquilles spiralées, et même des formes  qui n’existent pas dans la nature.

La zone « most Gastropods »

Les Gastéropodes occupent principalement la partie supérieure du cube, correspondant aux faibles valeurs de W. Dans cette zone, les tours ont tendance à se recouvrir, ce qui est une caractéristique fréquente des coquilles univalves. Lorsque T augmente, la coquille devient plus élevée et plus hélicoïdale.

Les gastéropodes ont besoin d’une croissance en hauteur (translation) pour loger leur corps tout en restant compacts.

• W (Whorl expansion rate) : Le taux d’expansion du tour à chaque révolution. Il mesure dans quelle proportion les dimensions de la coquille augmentent d’un tour au suivant. 

Dans le cube, le haut correspond à des valeurs de W (taux d’expansion du tour à chaque révolution).

• Si W est trop grand (comme les bivalves tout en bas du cube), l’ouverture de la coquille grandit vite : le tube devient un cône géant et très évasé après seulement un ou deux tours. 
• Un W modéré permet de créer un long tube qui grandit lentement et régulièrement. Le gastéropode peut ainsi fabriquer de nombreux tours de spire.

Dans le cube, la bande est allongée parce que les différents genres de gastéropodes font varier le paramètre (T) (la translation vers le bas), tandis que les autres paramètres restent presque fixes :

• Si la translation T est faible : La coquille est plutôt plate.
• Si la translation T est forte : La coquille s’étire vers le bas en une spirale.

En résumé, cette zone du cube représente le résultat de l’évolution pour les gastropodes : un tube assez long (pour contenir le mollusque), mais enroulé en hélice serrée (pour un centre de gravité situé juste au-dessus du pied).

Extrapolation pour le Cerithium giganteum Lamarck, 1804.

2. Sur l’axe de la translation : Une translation T très forte (vers la gauche) pour étirer une coquille sur 70 cm de long tout en gardant une ouverture étroite.

3. Sur l’axe de la distance : Une distance à l’axe D proche de zéro (à droite). Le Campanile possède une columelle centrale autour de laquelle tous les tours s’enroulent de manière très serrée. 

La zone « most Pelecypods »

La zone « most Pelecypods » occupe un petit domaine très compact situé tout en bas, complètement à droite, là où T = 0 et W est très élevé.

1. Un taux d’expansion W important

Chez un bivalve, la coquille se développe sous la forme de deux valves distinctes reliées par une charnière.

• Pour que l’animal puisse s’ouvrir et se fermer efficacement, chaque valve doit s’élargir de manière exponentielle en seulement une fraction de tour (généralement moins d’un demi-tour de spire).
• Un W maximal permet à l’ouverture grandir en taille dès le départ. En quelques millimètres de croissance, le tube initial se transforme en une large surface plane ou légèrement bombée : la valve. 

2. Sans translation T = 0

La translation T est le paramètre qui étire la spirale le long d’un axe vertical (comme une vis).

• Si un bivalve avait une translation T supérieure à zéro, ses valves s’enrouleraient en hélice, l’une se décalant vers le haut et l’autre vers le bas.

3. Une distance à l’axe D = 0 ou très faible

Le paramètre D mesure l’éloignement de l’ouverture par rapport à l’axe central (la création d’un trou au milieu).

• Les bivalves ont besoin que le point de départ de leur croissance (le crochet ou umbo de la coquille) reste le point d’ancrage fixe de la charnière.
• L’ouverture doit rester collée à ce point d’origine tout au long de la vie de l’animal. Si D augmentait, les valves s’éloigneraient du centre en grandissant, créant un espace vide entre elles au niveau du dos de l’animal, ce qui briserait la connexion physique de la charnière et laisserait les organes internes sans protection.

En résumé : 

Le mode de vie d’un pélécypode (un animal benthique, souvent fouisseur ou fixé, qui filtre l’eau en entrebâillant deux pièces rigides) impose une mécanique bivalve. Cette mécanique exige une croissance plane T=0, une charnière fixe D=0 et un élargissement immédiat des parois W maximum.

La zone « most ammonoïds »

Dans le cube de Raup, les ammonites et les nautiles se situent en haut de la face latérale droite, c’est-à-dire là où la translation est rigoureusement nulle T = 0 et où le taux d’expansion W est modéré (ni trop grand comme les bivalves, ni trop faible comme certains gastéropodes).

Voici le décryptage de leur équilibre géométrique et biologique :

1. Pourquoi sans translation ? T = 0

Tout comme les pélécypodes, les ammonites et les nautiles s’enroulent de manière parfaitement plane, comme une corde enroulée sur elle-même.

• Le besoin biologique : L’hydrodynamisme. Contrairement aux gastéropodes qui rampent sur le sol ou aux bivalves fixés au fond, ces céphalopodes sont des animaux pélagiques : ils nagent en pleine eau.
• Si leur coquille s’étirait sur le côté avec une translation T > 0, elle deviendrait asymétrique (comme une vis). Cette asymétrie créerait une résistance à l’eau terrible d’un côté lors de la nage à reculons (par propulsion à jet) et ferait tourner l’animal sur lui-même. Une croissance à plat T=0 garantit une symétrie bilatérale parfaite (gauche-droite), indispensable pour nager droit.

2. Pourquoi un taux d’expansion W modéré ?

C’est ici qu’ils se séparent des bivalves. Les ammonites n’ont pas un W important ; leur tube s’élargit sagement et régulièrement à chaque tour.

• Le besoin biologique : Les chambres de flottaison. Les céphalopodes ne vivent que dans la toute dernière section de leur coquille (la « chambre d’habitation »). Tout le reste de la spirale (les tours précédents) est condamné, fermé par des cloisons, et rempli de gaz pour assurer la flottabilité (le « phragmocône »).
• Si W était maximal (comme les bivalves), la coquille ferait un demi-tour géant sans laisser de place pour créer des dizaines de petites chambres successives.
• Si W était minimal (comme un tube de gastéropodes très long), la coquille ferait tellement de tours que le poids de l’animal serait trop lourd : l’animal coulerait à pic.
• Un W modéré permet d’obtenir le ratio parfait entre le volume de gaz (qui fait flotter) et le poids du CACO3 (qui protège).

3. Le grand jeu évolutif sur l’axe D (La distance au centre)

C’est sur ce troisième axe que les Ammonites et les Nautiles se sont livré une véritable compétition évolutive pendant des millions d’années :

• Les Nautiles (coquilles involutes) : Ils ont choisi un D = 0 (complètement à droite). Chaque nouveau tour de spire recouvre et cache entièrement le tour précédent. Résultat : une coquille très ronde, globuleuse, ultra-hydrodynamique, idéale pour nager efficacement mais moins solide face à la pression des grands fonds.
• Les Ammonites (coquilles évolutes) : Elles ont souvent opté pour un D plus élevé (vers le milieu/gauche de l’axe). Les tours se frôlent sans se recouvrir, laissant voir toute la spirale depuis le centre (comme un serpent enroulé). Le trou central permettait de modifier la position du centre de gravité et de flottaison de l’animal, lui offrant une maniabilité incroyable pour pivoter sur place dans l’eau (pour attraper des proies ou échapper à un prédateur), au détriment d’une vitesse de pointe en ligne droite.

En résumé : la machine à flotter

La géométrie des céphalopodes est un chef-d’œuvre d’ingénierie naturelle. En bloquant T=0 pour la symétrie de la nage, et en ajustant W et D pour équilibrer leur poids dans l’eau, ils ont transformé une simple coquille de protection en un véritable ballast sous-marin.