L’ornementation des mollusques

                               Sommaire

** L’ornementation des coquilles ** L’ornementation des coquilles fossiles ** Modélisation mathématique en 2D,3D et reproduction en 3D ** Bibliographie

L’ornementation des coquilles

Les coquilles de nombreux gastéropodes marins (essentiellement tropicaux) sont ornés de motifs colorés qui présentent un grand attrait esthétique. Sans évoquer les motifs en reliefs : épines, voiles, côtes, bourrelets…

Une telle fulgurance dans la diversité de motifs géométriques sur les coquilles des mollusques et une telle régularité au niveau de chaque espèce, malgré un certain polymorphisme des motifs intra-espèce (voir ci-dessous), a depuis longtemps intrigué les scientifiques.

 

Photo de gauche : Lioconcha castrensis (Linnaeus, 1758) Variations intra-espèce « Lioconcha castrensis species group » Sancia E.T. Van des Meij et al – Researchgate juin 2014

Photo de droite : « Variations du motif coloré terrebellum terebellum. Les coquillages de l’Éocène du Bassin parisien » D.Merle et al – Fossiles, Revue française de paléontologie, hors série n° 3. 

Alan Turing, mathématicien anglais, (1912-1954) est le premier à décrire le processus chimique (système de réaction-diffusion) responsable de la pigmentation du derme (périostriacum) des coquillages : c’est la dépose de molécules chimiques par la ligne de cellules du manteau, lors de l’agrandissement de la coquille d’un mollusque, qui est responsable de la pigmentation qui apparaît à la surface du périostriacum.

Sa théorie est basée sur le système de réaction-diffusion ou activation-inhibition. Ces molécules chimiques assurent la production d’un diffuseur, d’un activateur du motif mais aussi la production d’un inhibiteur qui va ralentir la production de l’activateur. Ces deux substances interagissent et influencent mutuellement leur production. La « diffusion » conduit naturellement à un motif homogène sauf à être contrarié par la « réaction » qui conduit à un motif discontinu. C’est « l’instabilité de Turing » qui, en fonction des concentrations de ces 2 éléments dans l’espace et dans le temps, explique la formation de motifs homogènes ou de motifs hétérogènes.

Pour Alan Turing ce système de réaction-diffusion est également à l’origine de la diversité des motifs sur les ailes des papillons, le pelage des mammifères, les pétales de fleurs, le motif d’écailles sur une pomme de pin… 

Extrait de l'article Wikipedia sur Alan Turing : The Chemical Basis of Morphogenesis (Les Fondements chimiques de la morphogénèse) est un article écrit par Alan Turing en 1952 qui propose un modèle quant au processus naturel d'apparition de non-uniformité au sein d'un milieu de distribution spatiale uniforme et homogène à l'état initial. Sa théorie, que l'on peut voir comme une théorie de la morphogénèse par réaction-diffusion, a servi de modèle de base en biologie théorique et est considérée par certains comme un tout premier pas dans la théorie du chaos. Ce modèle est expliqué au niveau moléculaire pour expliquer la formation de « structures de réaction-diffusion » appelées « structures de Turing » qui consiste principalement en une variation spatiale des concentrations des espèces chimiques (que Turing appelle « morphogènes ») produisant des motifs en bandes ou en taches régulièrement espacées. Il implique deux molécules qui agissent en conjonction dans certaines réactions chimiques : la première agit comme activateur, initiant un processus d'émergence dans l'espace d'un motif particulier et s'auto-amplifiant par rétroaction positive mais stimulant aussi une deuxième molécule agissant comme un inhibiteur et se diffusant plus rapidement, plus loin dans l'espace".
« Indépendamment de la recherche des composants chimiques eux-mêmes, des chercheurs ont proposé, pour la génération des motifs colorés, des modèles physico-chimiques fondés sur des mécanismes de réaction-diffusion. Ces auto-organisations macroscopiques résultent de l’association entre réaction chimique et la simple diffusion moléculaire de ces espèces. Ainsi naissent des ondes propagatrices d’activité chimique, prenant des formes variées (ex. : bandes parallèles, réseaux hexagonaux…). Des simulations assistées par ordinateur montrent que ces modèles reproduisent finement les détails des motifs de coquilles actuelles. Différents types de motifs ont pu ainsi être reproduits avec une grande précision ». Didier Merle and al « Les motifs colorés résiduels des coquilles lutétiennes du bassin de Paris » (2008)

Cette théorie des mécanismes chimiques de type réaction-diffusion, à l’origine de l’ornementation des coquilles a été approfondie par Hans Meinhardt (1938 – 2016), Martin Klinger dans « A model of pattern formation on the shells of molluscs » (1987) et dans un second ouvrage « The Algorithmic Beauty of Sea Shells » (1996)

Hans Meinhardt a identifié des modèles génériques de pigmentation des coquilles :

  1. Bandes parallèles au bord d’accroissement
  2. Rangées de motifs
  3. Bandes parallèles à la direction de croissance
  4. Lignes obliques
  5. Lignes obliques avec des ramifications
  6. Croisement asymétrique
  7. Motif en chapiteau….

Figure 1 : crédit Hans Meinhardt et, Martin Klinger « A model of pattern formation on the shells of molluscs » Ed. Springer (1987)

Un autre intérêt des systèmes de réaction-diffusion est qu’ils peuvent être traités mathématiquement par des outils d’analyse. En effet les concepts de diffusion et de réaction peuvent être modélisés en mathématiques par des équations. Ce qui ouvre la voie à la reproduction des motifs observés sur les coquilles.

L’ornementation des coquilles fossiles

"Les motifs résiduels (des coquilles fossiles) sont généralement peu apparents ou invisibles en lumière naturelle, mais peuvent être révélés ou rehaussés grâce à une exposition sous la lumière UV. Un bain préliminaire dans une solution d'hypochlorite de sodium (Eau de Javel) augmente beaucoup les chances d'observation des motifs pendant l'exposition sous la lumière UV. Les investigations· faites par notre équipe au Muséum montrent en premier lieu qu'en utilisant cette technique des motifs colorés résiduels ont été trouvés dans tous les étages du Cénozoïque". MERLE (D.) "Stratotype Lutétien".

Les principaux types motifs d’ornementation des coquilles mis en évidence par Hans Meinhardt et Martin Klinger (voir figure 1 ci-dessus) ont été reconnus chez les fossiles lutétiens examinés par l’équipe de Didier Merle (MNHN) :

  1. Bandes parallèles au bord d’accroissement (ex. : bandes axiales du gastéropode Tectus mitratus (Deshayes, 1832) et bandes concentriques du bivalve Costacallista laevigata(Lamarck, 1806)).
  2. Bandes continues, parallèles à la direction de croissance (ex. : bandes spirales du gastéropode Athleta (Volutospina) spinosus (Linné, 1758) et bandes radiales de Costacallista laevigata (Lamarck, 1806)).
  3. Bandes de tâches parallèles à la direction de croissance (ex. : bandes du gastéropodes Cryptoconus lineolatus (Lamarck, 1804)).
  4. Lignes obliques ondulantes du gastéropode Mitreola raricosta (Lamarck, 1816).
  5. Triangles sur fond pigmenté (ex. : triangles de la troisième bande spirale du gastéropodeMitreola maxwelli Le Renard, 1994).

 

Modélisation mathématique en 2D, 3D

Grace aux travaux de Henry Moseley et de D’Arcy Thompson (description mathématique de la forme des coquilles et paramètres de la courbe génératrice spécifique à la coquille de chaque espèce de mollusques – voir la spirale chez les mollusques), ceux d’Alan Turing et de Hans Meinhardt (description des mécanismes chimiques à l’origine de l’ornementation de coquilles et la mise en équation des modèles de réaction-diffusion adaptés à chaque type de motifs) et les outils proposés par la géométrie différentielle, partie des mathématiques qui étudie les courbes et les surfaces, les chercheurs ont pu modéliser sur ordinateurs en 2, puis en 3 dimensions la géométrie et les motifs de nombreuses coquilles de mollusques. 

La forme de l’ouverture et de l’opercule, pour chaque espèce de mollusque, est conditionnée par des paramètres mathématiques associés à la forme de la courbe génératrice : la forme générale de la coquille, différents angles qui caractérisent la courbe génératrice, la vitesse de croissance… Ces différents paramètres sont intégrés dans des équations mathématiques complexes dont la résolution va permettre de modéliser, informatiquement, la géométrie de cette coquille en 2D et à l’aide des nouveaux outils tels les imprimantes 3D de créer une réplique de cette coquille de mollusque (forme et motif coloré) tridimensionnelle.

Certaines formes et motifs d’ornementation de coquilles obtenus grâce aux modélisations mathématiques traitées informatiquement sont si proches de la réalité que les théories énoncées par Henry Moseley, D’Arcy Thompson, Alan Turing et Hans Meinhardt semblent être plausibles même si les mécanismes chimiques intervenant dans la pigmentation des coquilles n’ont pas encore été observés.

Modélisation sur ordinateur en 2D

 

Modélisation sur ordinateur en 3D

 

Reproduction en 3D

 

Actuellement, de nouveaux outils tels les imprimantes 3D permettent à des chercheurs comme Francesco de Comité (Université de Lille) de créer des répliques de mollusques (formes et motifs colorés) tridimensionnelles : 

 

 

Bibliographie

Henry Moseley  » On the Geometrical Forms of Turbinated and Discoid Shells  » (1838)

Tracy Thompson « On Growth and Form » (Forme et croissance) (1917).

Alan Turing « The chemical basis of morphogenesis » (1952)

Hans Meinhardt, Martin Klinger « A model of pattern formation on the shells of molluscs » (1987)

Hans Meinhardt « The Algorithmic Beauty of Sea Shells » (1996)

Francesco de Comité « 3D Modelling Seashells » « Modelling Seashells Shapes and Pigmentation Patterns : Experiments with 3D Printing » (2017)

Benjamin Marie « Evolution des biominéralisations nacrées chez les mollusques » (2008)

Pascal Chossat — «Les mathématiques de la morphogénèse (I et II)» — Images des Mathématiques, CNRS, 2012

Paul Valéry « L’homme et la coquille » (1944) 

JH Fabre « Souvenirs entomologiques » La Géométrie de l’insecte livre VIII § XVIII (1900)

http://rouxjeanbernard.ch/AM/html/amch65.html

Jean Paul Delahaye « L‘algorithme des coquillages » (Pour la Science mars 2018)

Derek E. Moulton​​​​​​​, Alain Goriely et Régis Chirat « Comment les coquillages acquièrent leur forme » (Pour la Science, n°491 29 août 2018) D

Futura-sciences.com « La coquille des mollusquesmémoire de l’environnement »

Didier Merle and al « Les motifs colorés résiduels des coquilles lutétiennes du bassin de Paris » (2008)

Christiane Rousseau « Nautile, nombre d’or et spirale dorée » (2008)

André Stoll « Les spirales » (2020) 

Jean-Bernard Roux « Récréations informatique et mathématiques, la coquille des mollusques » http://rouxjeanbernard.ch/AM/html/amch65.html

Robert Ferréol https://mathcurve.com/courbes2d/logarithmic/logarithmic.shtml

Didier Merle and al « Les motifs colorés résiduels des coquilles lutétiennes du bassin de Paris » (2008)

Christiane Rousseau « Nautile, nombre d’or et spirale dorée » (2008)

André Stoll « Les spirales » (2020)

Jean-Bernard Roux « Récréations informatique et mathématiques, la coquille des mollusques » http://rouxjeanbernard.ch/AM/html/amch65.html

Robert Ferréol https://mathcurve.com/courbes2d/logarithmic/logarithmic.shtml

Institut des sciences mathématiques, Université du Québec à Montréal https://accromath.uqam.ca/

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